Биологические науки/4. Ресурсоведение и интродукция растений

К.б.н. Холопцева Е.С., д.б.н., проф. Дроздов С.Н.,

ст. биолог Платонова О.В.

Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск, Россия, тел. (8142) 76-27-06, e-mail: holoptseva@krc.karelia.ru

Изучение свето-температурных характеристик двух видов амаранта

Из древнего многовидового рода Amaranthus в культуре выращивают только 12 видов, которые используют как овощные, зерновые, кормовые, лекарственные и декоративные растения. К настоящему времени его представители широко распространены в Северной и Южной Америке и Азии (Железов, 2005; Магомедов, 2008). Одним из сдерживающих факторов интродукции амаранта в нашей стране является его недостаточная эколого-физиологическая изученность, которая необходима в селекционной работе, особенно при выведении сортов в северных регионах их возделывания с низкими температурами в весенний период вегетации. Развитие фитотроники и вычислительной техники, разработка методики проведения многофакторных планируемых экспериментов на базе системной идеологии и моделирования позволяют оценить влияние на растения сразу нескольких взаимозависимых факторов среды и перевести качественные характеристики объекта в количественные величины, такие как: интенсивность нетто-фотосинтеза и свето-температурные условия, поддерживающие его максимум и оптимум (Курец, Попов, 1991). При этом, для оценки реакции растений на действие внешней среды в активном многофакторном планируемом эксперименте нужен лабильный интегральный показатель, каким является первичный процесс продуктивности – СО₂-обмен, быстро реагирующий на изменения условий среды и доступный для регистрации без контакта с растением, дистанционно и непрерывно. Учитывая, что фотосинтез лежит в основе продуктивности растительных организмов, количественные значения факторов среды, обеспечивающие его потенциальный максимум и зону оптимума, являются показателями реакции растений на условия внешней среды, а именно, составляющими их эколого-физиологической характеристики.

Задачами данной работы было: проведение многофакторного планируемого эксперимента в целях изучения свето-температурных характеристик двух видов амаранта путем определения сочетаний интенсивности исследуемых факторов внешней среды, обеспечивающих достижение потенциального максимума и оптимума нетто-фотосинтеза при естественном содержании в воздухе углекислоты и оценка характера изменений этих параметров при действии пониженных закаливающих температур.

В процессе работы исследовали растения амаранта (Amaranthus L.): а. багряный (A. cruenthus L.) сорт Султан, который отличается декоративными свойствами, а так же используется в качестве кормовой культуры, и а. овощной (A. hypochondriacus L.) сорт Крепыш – овощного направления. Оба сорта допущены к использованию на территории РФ, но различаются по холодоустойчивости.

Растения выращивали в контролируемых факторостатных условиях среды в пластиковых сосудах емкостью 0,5 л с песчаным субстратом. Посев проводили калиброванными проросшими семенами по 12–15 шт. на сосуд. Растения выращивали под люминесцентными лампами, обеспечивающими освещенность 120–150 Вт/м², при 14-ти часовом фотопериоде и температуре воздуха 20/18ºС (день/ночь). Полив осуществляли ежедневно питательным раствором Кнопа, дополненным микроэлементами с pH 6,2–6,5. Отстающие в росте и имеющие видимые отклонения растения выбраковывали, оставляя в сосуде по 10 растений.

Известно, что интенсивный рост и развитие растений происходит в основном в фоновой зоне – зоне оптимума (Лархер, 1978), экологические характеристики которой и входят в понятие оптимума экологической ниши экотипа (Дроздов, Курец, 2003; Суворова, 2009). Однако, в ряде районов земледелия, ночные температуры значительно снижаются, оказывая на растения, особенно теплолюбивые, закаливающий эффект и тем самым влияя на экологическую характеристику их СО₂-газообмена. В проведенных нами исследованиях часть растений в фазе развития 6–7 листа в течение 3-х дней были подвергнуты закаливанию при ранее установленных для каждого сорта положительных температурах: 8ºС для амаранта овощного и 10ºС для амаранта багряного с целью последующего изучения их свето-температурных характеристик.

Далее сосуды с контрольными и закаленными растениями поочередно помещали в установку для исследования СО₂-газообмена, с возможностями обеспечения освещенности в пределах 0–600 Вт/м² и температуры воздуха 5–40°С, где проводили двухфакторный эксперимент по трехуровневому плану (Голикова и др., 1974) в трех повторностях.

Определение концентрации СО₂ проводили с помощью оптико-акустического инфракрасного газоанализатора Infrаlуt-IV (Германия), включенного по дифференциальной схеме, измеряя ее разность на входе и выходе ассимиляционной камеры установки, учитывая скорость поступления наружного воздуха и пересчитывая на единицу сухой массы целых растений.

Обработка экспериментальных данных методом множественного регрессионного анализа с подбором нелинейных уравнений связи СО₂-газообмена с факторами среды позволила получить уравнение–модель:

NP = a₀ + a₁E + a₂T + a₃ET + a₄E² + a₅T²; где: NP – интенсивность видимого фотосинтеза, мгСО₂/г ч; Е – освещенность, Вт/м²; Т – температура воздуха, °С; a₀–a₅ – коэффициенты, вычисленные по экспериментальным данным.

Достоверность уравнений проверяли по коэффициенту множественной детерминации R² = 85–94, критерию Фишера F = 4,1–5,6 при уровне значимости р = 0,05.

Анализ полученных результатов показал, что потенциальный максимум нетто-фотосинтеза интактных растений исследуемых видов находится практически на одном уровне 37,5 и 37,8 мгСО₂/г ч, но растения сорта Султан более тепло- и светолюбивы по сравнению с растениями сорта Крепыш и имеют значительно более широкую свето-температурную зону оптимума, особенно в области повышенных температур (см. табл.). Растения с. Султан достигают максимума видимого фотосинтеза при температуре 36,8°С и освещенности 459 Вт/м², а с. Крепыш – при 31,5°С и 393 Вт/м² соответственно.

Таблица. Влияние холодового закаливания на максимум и оптимум нетто-фотосинтеза (NP) двух видов амаранта и свето-температурные (Е, Т) условия, обеспечивающие их достижение

Вид, сорт	Вариант опыта	Нетто-фотосинтез
		Максимум			Оптимум
		NP, мгСО2/г ч	Т, °С	Е, Вт/м^2	NP, мгСО2/г ч	Т, ºС	Е, Вт/м^2
А. багряный с. Султан	контроль	37,5	36,8	459	>33,8	26,7–47,0	335–580
	закалка	15,8	24,1	303	>14,3	17,7–30,5	218–388
А. овощной с. Крепыш	контроль	37,8	31,5	393	>34,0	23,5–39,6	284–501
	закалка	10,4	21,1	323	>9,6	15,9–26,2	226–420

Холодовое закаливание растений приводит к значительному снижению возможного максимума нетто-фотосинтеза и требований к интенсивности факторов среды, необходимых для его достижения. При этом, границы оптимума нетто-фотосинтеза по свету и температуре становятся уже и так же сдвигаются в сторону пониженных значений. Снижение видимого фотосинтеза закаленных растений, как показали ранее проведенные исследования (Дроздов и др., 2005), происходит в результате возрастания в ходе закаливания интенсивности дыхания, главным образом за счет составляющей дыхания поддержания.

Таким образом, исследования показали, что достаточно свето- и теплолюбивые растения амарантов в процессе закаливания проявляют способность адаптироваться к более суровым климатическим условиям путем уменьшения уровня нетто-фотосинтеза, а так же снижения требований к ведущим факторам среды, необходимым для достижения его максимума и оптимума.

Литература

Голикова Т.И., Панченко Л.А., Фридман М.З. Каталог планов второго порядка. М. МГУ, 1974. 387 с.

Дроздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск, Петр.ГУ, 2003. 160 с.

Дроздов С. Н., Сычева З.Ф., Попов Э.Г., Таланов А.В., Холопцева Е.С., Курец В.К. Роль дыхания в формировании терморезистентности растений. Физиология и биохимия растений, 2005, Т. 37, № 1. С. 73–78.

Железов А.В. Амарант – хлеб, зрелище и лекарство. Химия и жизнь, 2005, №6. С. 56–61.

Курец В.К., Попов Э.Г. Статистическое моделирование системы связей растение–среда. Л.: Наука, 1991. 152 с.

Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 382 с.

Магомедов И.М. Физиологические основы конкурентной способности амаранта. Успехи современного естествознания, 2008, №5. С. 57–59.

Суворова Г.Г. Фотосинтез хвойных деревьев в условиях Сибири. Издат. «ГЕО»., Новосибирск, 2009. 195 с.