Образование совокупной
песенной культуры зяблика (Fringilla coelebs L.) в результате
смешивания особей популяций
Астахова О. А.
биологический
факультет, кафедра зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, 1/12
e-mail: chaffinch@bk.ru
Зяблик (Fringilla
coelebs L.)
– мелкая птица, размером с воробья и относится к семейству Вьюрки (Fringillidae)
отряда Воробьиные (Passeriformes). Видовой ареал зяблика
достаточно широкий и проходит через Европейскую равнину (включая континент
Великобритании) в Сибирь до Красноярского края (лесная и лесостепная зоны), при
этом может зимовать в южных районах Земли – Азия (север Казахстана, Турции,
Кавказа), Средиземноморье, Южная Европа (Крым, Болгария, Румыния),
северо-западная Африка, Канарские острова, где сформировались некоторые
самостоятельные подвиды и виды зяблика (Bergmann, 1993; Рябицев, 2000;
Храбрый, 2006; Степанян, 2003).
Зяблик (Fringilla
coelebs L.)
является одним из некоторых видов птиц, который имеет социальные
песеннообучающие традиции, и способен поддерживать постоянство видовых
вокальных паттернов на основе их генетической детерминации и имитации видовой
песни молодыми особями, которые также способны и видоизменять вокальные типы
путем импровизаций и ошибок копирования (Catchpole, Slater, 1995).
Вокальная изменчивость зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных и географических
(расположенных на больших расстояниях) популяциях является уже давно обнаруженным
фактом и достаточно распространенным предметом изучения в биоакустике (Marler,
1952; Thielcke, 1969; Slater et
al., 1984, Симкин, 1983;
Bergmann, 1993). При этом разные географические
популяции зяблика могут характеризоваться определенными особенностями в
организациях местных вокальных культур
(Mundinger, 1982), что было выявлено и на территории
Крымского полуострова (юг Украины), интересный своим промежуточным положением
между южной Европой и северо-западом Кавказа, при этом не потерявший связи и с
популяциями Европейской России. Вероятно, поэтому вокальные культуры (способы пения видовых вокализаций) зяблика
здесь оказались в некоторой степени обобщенными, сочетающимися, но и своеобразными, отражая смешанность
популяций птиц как смежных (соседних), так и географически отдаленных
территорий, видимо, в результате миграций особей в видовых популяциях.
Возможно, что отдельные подвиды зяблика (Fringilla coelebs L.)
могут иметь своеобразные песенные
культуры в своих локальных и географических популяциях, характерных
только для них и видоизмененные (диалектные) в своих типах песен по отношению к
песенным типам других популяций,
подвидов зяблика и к их песенным культурам (различные в своеобразном
наборе и характере типов песен в локальных и географических популяциях).
Поскольку самцы зяблика обычно многочисленны в локальных популяциях, то могут
образовывать «коммуникативные» группы при антифональном пении или контрпении
(перекликание самцов часто общими типами песен). Таким образом происходит
передача видовой песни при обучении (тренинге) от старшего поколения младшему
и, тем самым, поддерживается вокальная традиция вида в совокупности типов
(вариантов) песни, её составляющих. При этом молодые самцы-одногодки также
могут при контрпении «обучать» друг друга разным типам видовой песни,
обмениваясь ими, возможно, видоизменяя их. Поэтому в каждой локальной популяции
зяблика (на определенной территории около 1-5 км2) может
складываться (формироваться) особая локальная
песенная (вокальная) культура – отличающиеся способы пения или произношения
разных типов песен, их элементов. Такие местные (локальные) культуры песни
зяблика могут различаться в разных локальных популяциях и состоять из
своеобразного набора и соотношения (%) сходных или диалектных (видоизмененных)
типов видовой песни. В результате этого, вероятно, разные, отдаленные на
большие расстояния, группы самцов зяблика (например, географические популяции
вида) могут иметь значительно отличающиеся песенные (вокальные) культуры
(совокупности типов песен), но сохраняющие общевидовые критерии вокального
паттерна (Marler, 1952; Thielcke, 1969; Slater
et al., 1984; Симкин, 1983,
1988; Bergmann, 1993; Mundinger,
1982).
С чем связано то, что в
одних вокальных культурах исходный тип песни может больше видоизменяться, чем в
других популяциях – настолько, что через какое-то время составлять совершенно
разные диалектные формы, но одного типа песни, чем тот предковый исходный тип
песни в другой популяции? Возможно, здесь влияет степень смешанности (панмиксии) одной популяции и доля (%) в ней птиц-мигрантов, в
результате чего могут сильно смешиваться
разные песенные культуры зяблика и видоизменяться исходные песенные типы в
новые, чем в других популяциях, которые менее
смешанны представителями разных
локальных и географических популяций, где более или менее поддерживается стабильность вокальной культуры,
способов исполнения при пении видовой песни, и происходит меньшее видоизменение
типов песен, которые для многих, уже измененных и дифференцированных, песенных
типов в других популяциях могут быть исходными, предковыми и способны
существовать наравне с ними (Espmark et
al.;
Nelson et al., 1995; Kroodsma, 1996). + Это также может
показывать «промежуточное» состояние
песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции, что может
подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, плавный (постепенный) переход видовой
песни в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой
тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения
вида.
При этом песенное обучение (копирование песен от
окружающих особей своего вида) у самцов зяблика может происходить вдали от
места гнездования, где родился, в результате локальной территориальной
дисперсии (перемещений) – натальной (послегнездовой) дисперсии, когда молодой
самец впервые начинает перелеты на небольшие расстояния в пределах локальной
популяции и в последующие годы жизни после больших миграций, при которых самец
мог оказаться и вовсе в других локальных и географических популяциях,
отдаленных от его «родины» на 100-1000 км (Соколов, 1980; Espmark
et
al.,
1989). Поэтому часто самцы-первогодки зяблика имеют
пластичные, нестабильные видовые песни, способные видоизменяться и образовывать
разные песенные варианты – типы песен. В репертуаре одного самца могут быть 1-6
(10) типов песен, но часто поют только 2-3 типа песен. А в локальной популяции
зяблика (Fringilla coelebs L.) можно встретить в среднем 20 разных типов
песен. Ряд самцов в популяции может исполнять при пении один и тот же тип
песни, но с индивидуальными особенностями (Marler, 1952; Slater, 1981; Bergmann, 1993).
Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы
зяблика при пении «приспосабливаются» друг к другу, копируя друг от друга песни
разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в
которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в
«коммуникативных» группах) взрослые особи зяблика формируют окончательные,
закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах
(период кристаллизации песни). У некоторых видов птиц этого периода закрепления
(стабилизации) видовой песни не происходит, и особи способны на протяжении всей
жизни видоизменять импровизацией свои песенные формы (Slater et al., 1980; Jellis, 1977; Kroodsma, 1996).
Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов
(вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при
песенной импровизации, «ошибках» копирования – создавать новые варианты или
типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие
черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном
обучении младшему поколению, которые, в
свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему
поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния
(Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982).
В
миграционных («пролетных») популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская
равнина) наблюдался эффект «совокупной» песенной культуры, которая могла
включать большое количество «комбинированных» типов песен (состоящих из фраз
или частей разных других типов песен) и была нечетко, не тонко (неопределенно)
выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен, что, вероятно,
являлось приспособлением к большей пластичности (видоизменяемости) типов песен
при их адаптации к местной (локальной) песенной культуре в процессе песенного
обучения (копирования видовой песни зяблика, местных способов ее пения,
фонетических вариантов разных типов песен). В то время, как у гнездящихся популяций зяблика
(резиденты) типы песен характеризовались четкостью, тонкостью (определенностью)
в структуре, форме элементов.
Литература
Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья
и Западной Сибири / В.К. Рябицев. – Екатеринбург.: Изд-во Уральского
университета, 2002. – 608 с.
Симкин Г. Н. Типологическая организация и
популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд.
Биол. – 1983. – Т.88. – вып. 1. – C.15
–27.
Соколов Л. В. Формирование связи с территорией
будущего гнездования (филопатрии) у перелетных птиц / Автореферат дисс. канд.
биол. наук. – Ленинград: Академия наук СССР, Зоологический институт, 1980. – 18
с.
Степанян Л. С. Конспект Орнитологической фауны
России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) /
Отв. редактор Д.С. Павлов. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. – 808 с.
Храбрый В.
Атлас-определитель птиц / В. Храбрый. – СПб.: ТИД Амфора, 2006. – 231 с.
Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger
/ Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. – Wiesbaden: Aula-Verl, 1993.
– 142 p.
Catchpole C. K.,
Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole,
P.J.B. Slater. – Cambridge: Cambridge
University Press, 1995. –
248 p.
Jellis R. Bird sounds and their meaning.
Cambridge, 1977. – 256 p.
Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K.
Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus
and some ecological correlates // Ornis Scand. – 1989. – № 20. –
P. 1-12.
Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H.
Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – London: Academic press,
1982. – 347 p.
Kroodsma D. E. Ecology of Passerine song development // Ecology and
evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. –
Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. – P. 3-19.
Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. – 1952.
– № 94. – P. 458-472.
Mundinger P. C.
Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of
birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. – New York, 1982. – P. 147-208.
Nelson D. A., Marler P., Palleroni A. A. comparative approach to vocal
learning: intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour.
– 1995. – № 50. – P. 83-97.
Slater P. J.,
Ince S. A., Colgan P. W. Chaffinch song types: their frequencies in the
population and distribution between repertoires of different individuals //
Behaviour. – 1980. – № 75. – P. 207-218.
Slater P. J. B.
Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of their
significance // Z. Tiërpsychol. –
1981. – № 72. – P. 177-184.
Slater P. J. B.,
Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song
and the question of dialects // Behaviour. – 1984. – № 88. – P. 76-97.
Thielcke G.
Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. – London, New York, 1969. – P. 311-340.