Биологические науки |7.Зоология

Дбн В.М.Гаврилов

Кафедра зоологии позвоночных и Звенигородская биологическая станция им.С.Н. Скадовского Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, Москва, 119992, Россия

e-mail: vmgavrilov@mail.ru

Возникновение гомойотермии и гомойотермных животных

Энергетическая стоимость гомойотермии у птиц и млекопитающих велика, и формирование гомойотермии потребовало существенной перестройки многих систем тела позвоночных. Эволюция птиц и млекопитающих происходила разными темпами. Тем не менее, гомойотермия птиц и млекопитающих развивалась параллельно среди различных групп рептильных предков, и ее основные параметры (температура тела, метаболизм) сходны. Селективные факторы, влияющие на ее эволюцию, должны были быть существенными и высокоспецифичными для того, чтобы вызвать столь выраженные изменения энергетики, физиологии и поведения у этих двух групп высших позвоночных. Вопросы о том, каковы селективные факторы, вызвавшие развитие гомойотермии, и какова последовательность событий в ее становлении, общепризнанного ответа не имеют. Каким образом естественный отбор контролирует увеличение мощности энергетического метаболизма т.к. само по себе возрастание расхода энергии невыгодно организму? Исследование различных уровней расхода энергии у воробьиных и неворобьиных птиц, базальный метаболизм которых различается, позволило установить значение повышенного базального метаболизма у животных. Это сообщение основано на собственных исследованиях расхода и потребления энергии у воробьиных и неворобьиных птиц, соотнесенных с данными литературы по энергетике всех гомойотермных животных (Brodkorb, 1971; Peters, 1983; Calder,1984; Дольник,1995; McNab, 1997, 2008. 2009; Darveau et al., 2002; Brown et al. 2004; Glazier, 2005; White et all., 2006;) и пойкилотермных животных (Hemmingsen,1950, 1960; Bennet, 1976; Bennet, Ruben, 1979; Peters, 1983; Bennet, Lenski, 1999; Bennett et al., 1999, 2000; Feder et al., 2000).

Немногочисленные и фрагментарные находки триасовых и юрских останков млекопитающих и птиц палеонтологи уверенно относят имнно к птицам и млекопитающим (Ивахненко и др., 1997; Лопатин, 1997; Falkowski et al., 2005; Wible et al., 2007). Следовательно, приходится считать их гомойотермными, возможно с несовершенной гомойотермией. В таком случае возникает вопрос. Как могли животные, обладавшие в десять раз меньшей мощностью (динозавры), оттеснить гомойотермных животных, в первую очередь, млекопитающих, на «обочину» жизненной арены?

Возникновение гомойотермных животных, у которых в первую очередь интенсифицируется аэробный метаболизм для увеличения активности, происходит в раннем и среднем мезозое, но вплоть до середины мела не происходит их истинного расцвета. Начало расцвета птиц и млекопитающих коррелирует с появлением покрытосеменных растений и связанной с ними фауны беспозвоночных. Связано ли это с каналом энергии для удовлетворения высоких потребностенй в пище гомойотермных животных? Почему судьбы млекопитающих и динозавров, которые произошли в триасе, столь различны? Гомойотермия, являясь ярко выраженным ароморфозом, более 100 млн. «тлела» в недрах биосферы дожидаясь своего часа.

Динозавры уже в юре достигли огромного разнообразия, сохраняясь до середины и конца мела. А расцвет млекопитающих – это только самый конец мела и кайнозой. Произошло ли это из-за отсутствия достаточной кормовой базы для млекопитающих – что сомнительно, ведь огромное разнообразие тех же динозавров представляло для хищных млекопитающих неисчерпаемую кормовую базу, да и фауна беспозвоночных была достаточно разнообразна в это время. Могли ли биосферные условия вплоть до середины мела не позволять в полной мере использовать преимущества гомойотермии? Почему только с появлением покрытосеменных растений и связанной с ними фауны беспозвоночных наступает заметный расцвет фауны млекопитающих?

Трудно допустить, что гомойотермные млекопитающие, обладающие на порядок большей мощностью и возникшие в одно время с динозаврами, не смогли завоевать достойное место в биоценозах. Возможны следующие варианты объяснения этого парадокса.

Динозавры обладали истинной гомойотермией. Это значит, что наряду с высокой температурой тела обладали и высоким аэробным метаболизмом. Никаких достоверных доказательств этому нет. Но если все-таки это допустить, тогда они действительно могли составлять конкуренцию, в первую очередь, млекопитающим. Первые ночные и мелкие млекопитающие легко могли быть вытеснены гомойотермными динозаврами из магистральных ниш. Поэтому попытки «измерить» температуру тела динозавров или найти доказательства их высокого метаболизма следует продолжать.

В 2001 г. В.Р.Дольник впервые рассчитал эмпирические аллометрические уравнения, связывающие массу тела динозавров с массой их яйца, размером кладки и массой полной кладки. Сравнение полученных уравнений с известными сходными уравнениями для современных рептилий и птиц показало, что динозавры обладали своей особой аллометрией, промежуточной между современными рептилиями и птицами (Дольник, 2001). Это очень косвенное свидетельство в пользу особого метаболизма динозавров.

Второй вариант – гомойотермность первых млекопитающих и выгоды высокой активности и выносливости долгое время не позволяли в полной мере использовать эти преимущества из-за связанного с ними высокого потребления энергии и невозможности канализировать необходимые источники пищи. В условиях, существовавших в триасе и юре с преобладанием мезофитной растительности и малой продуктивностью сообществ, гомойотермия птиц и млекопитающих не могла предоставить им экологические ниши с нужным потоком энергии, не говоря уже о возможности увеличить разнообразие. Естественный отбор позволил животным с высоким энергетическим метаболизмом увеличить разнообразие и численность только тогда, когда эти (гомойотермные) животные могли удовлетворять свои возросшие во много раз потребности в пищевых ресурсах. Произошло это в середине мела, с появлением покрытосеменных растений и увеличением фауны беспозвоночных, связанных с ними. Именно в середине мелового периода наступает глобальный кризис наземных биоценозов (Расницын, 1988). Как пишет В.В.Жерихин (1980), «…позднемеловые насекомые отличаются от раннемеловых очень резко, причем уже сеноманские фауны вполне типичны для позднего мела и сохраняют лишь отдельные архаичные черты. По-видимому, эта смена, самая быстрая и резкая в истории насекомых вообще, связана с экспансией покрытосеменных в конце раннего мела». Приблизительно с этого времени началась экологическая экспансия птиц и млекопитающих, выражавшаяся в их адаптивной радиации. Распространение покрытосеменных растений и насекомых как пищевых ресурсов, способных удовлетворить гомойотермных, но не большинство рептилий, приспособленных к питанию предшествующей мезофитной флорой и фауной, способствовало экологической экспансии гомойотермных. Птицы и млекопитающие вытеснили рептилий из магистральных ниш, освоили различные местообитания и быстро вышли в крупные размерные классы (млекопитающие – 8 размерных порядков, птицы – 6). Этому способствовало и постепенное понижение температуры на Земле в это время.

Следующий вариант - триасовые и юрские млекопитающие и птицы, ископаемые останки которых представлены фрагментами, еще не были животными с развитой гомойотермией. Возможно, что диагностические морфологические признаки, по которым они были отнесены к млекопитающим недостаточны, чтобы свидетельствовать об истинной гомойотермии. Они были «пробными попытками» биосферы создать животных с развитой аэробной мощностью и с постоянным (базальным) уровнем метаболизма, обеспечивающим мгновенный переход к активности, и только в мелу и произошли животные с истинной гомойотермией (млекопитающие и птицы).

Полное отсутствие среди современных видов переходных форм и отсутствие палеонтологических свидетельств делает понимание возникновения гомойотермных животных трудным и неоднозначным.

Морфофизиологическую основу гомойотермии обеспечило эволюционное развитие систем, связанных с циркуляцией крови, дыханием, и с развитием термоизоляции покровов тела. Все эти системы позволили менять теплоотдачу без интенсификации испарения и развить гомойотермию с обязательным образованием базальной метаболической мощности. Базальная метаболическая мощность обеспечивает поддержание гомойотермии, но ее происхождение связано не с терморегуляционными проблемами, а с необходимостью поддерживать высокий уровень активности.

Терморегуляция – побочный продукт увеличения аэробной мощности в процессе формирования гомойотермии. Такой эписелекционный механизм эволюции подробно описан А.С. Северцовым с соавт. (Северцов и др. 1993).

Выход на сушу, переход к легочному дыханию, с одной стороны, и появление покрытосеменных растений и насекомых как пищевых ресурсов – с другой, потребовали возрастания общей организации животных. Я полагаю, что способ метаболической поддержки активности, а именно, возрастание аэробной мощности, является самым существенным результатом и одновременно предпосылкой возникновения гомойотермии. Гомойотермия с обязательным аэробным обеспечением длительной активности потребовала постоянного минимального (базального) уровня метаболизма. Базальный метаболизм образовался как особое явление и исторически связан с метаболизмом при активном поведении, а не с терморегуляцией. Терморегуляционный мышечный тонус – основа химической терморегуляции у птиц и млекопитающих – у рептилий не известен. Можно предполагать, что при скачкообразном возникновении эндотермии в филогенезе птиц и млекопитающих был образован уровень метаболизма, равный развиваемому рептилиями при беге при высокой температуре. Именно этот уровень и стал базальным метаболизмом современных гомойотермных животных. Могли ли птицы и млекопитающие более 100 млн. лет находиться в тени господствующих в то время рептилий?

Экологические преимущества животных с наличием постоянного минимального (базального) уровня метаболизма очевидны. Базальный метаболизм обеспечивает животному возможность иметь на порядок по сравнению с пойкилотермными более высокий уровень суточной внешней работы и более высокую продуктивность. Базальная метаболическая мощность, или базальный метаболизм, в свою очередь определяет и все другие уровни расхода энергии - максимальный потенциальный метаболизм существования, максимальный аэробный метаболизм и уровень внешней работы (Гаврилов, 1996а,б). Именно эти энергетические параметры определяют экологические возможности видов и, следовательно, их устойчивость к внешним факторам.

В результате естественный отбор благоприятствует повышению расхода энергии на обычную жизнедеятельность, потому, что при этом значительно возрастают возможности продуктивной работы. Но такие – гомойотермные – животные могут существовать только в экологических нишах с большим и постоянным потоком энергии. При этом ниши с низким потоком энергии остаются свободными и дают возможность успешно существовать видам с малыми энергетическими требованиями. Высокий базальный метаболизм однозначно связан с большей продуктивностью и с большей активностью особи (Gavrilov, 1999). Особи, обладающие высокой минимальной мощностью, могут производить и большую внешнюю работу (самцы имеют большую локомоторную активность, самки - большую продукцию яиц). У самцов, имеющих высокий базальный метаболизм, размер охраняемой территории больше. Обнаружена корреляция между произведенной работой и результатом: особи, затратившие на производство потомства больше энергии, дают и лучшее потомство (Гаврилов и др., 1999). Имеется также корреляция между успешностью размножения и выживаемостью потомства птиц и их энергетикой (Гаврилов и др., 1996а, б).

Таким образом, и у птиц, и у млекопитающих гомойотермия возникла независимо и в разное геологическое время. Однако у тех и у других она формировалась как результат отбора на совершенствование аэробного метаболизма, обеспечивавшего увеличение активности. Преимущества высокой и стабильной температуры тела, неизбежно связанные с повышением метаболизма, вызвали развитие таких терморегуляторных адаптаций, как мех и перо. Это дало возможность сохранять метаболически вырабатываемое тепло и уменьшать поглощение тепла в жаркой среде. Мощность вентиляторной, респираторной и энзиматической систем современных рептилий полностью способна к поддержанию уровня покоя гомойотермного метаболизма. Современные рептилии имеют сильно уменьшенные аэробные пределы и функциональную анаэробную систему для обеспечения кратковременной активности (Bennett, 1991; Bennett, Lenski, 1999).

Возникновение гомойотермии с аэробным обеспечением длительной активности, возможностями регулировать уровень метаболизма и теплоотдачи открыло много новых возможностей для гомойотермных. Достижение такого уровня длительной утилизации энергии позволило иметь более продолжительную активность, а ее сенсорное обеспечение усложнило и разнообразило поведенческий репертуар птиц (и млекопитающих тоже) и позволило им завоевать практически всю пригодную для жизни часть биосферы. Этому способствовало включение в развитие заботы о потомстве и передача потомкам накопленной в процессе жизни информации. Попытки заботы о потомстве предполагаются у некоторых небольших норных динозавров (Varricchio et al., 2007). Забота о потомстве, очевидно, растет от амфибий и рептилий к птицам и млекопитающим.

Образование высоких уровней аэробного метаболизма у птиц и млекопитающих развивалось параллельно среди различных групп рептильных предков. Уровень гомойотермии, при котором аэробный метаболизм обеспечивает достаточно продолжительную активность, у птиц и млекопитающих сформировался различно: иное разделение венозной и артериальной систем, ядерные или безъядерные эритроциты, разное строение легких, но при этом одинаковые минимальные метаболические мощности и сходная температура тела, соответствующая условиям среды на Земле.

Гомойотермия это в первую очередь интенсификация аэробного метаболизма и наличие постоянного (базального) уровня, который обеспечивает постоянную готовность к совершению работы и, следовательно, постоянную готовность к активности (Гаврилов, 2012). Современные гомойотермные животные – млекопитающие и птицы – обладают на порядок более высоким метаболизмом в состоянии покоя и при активности, чем современные пойкилотермные, например, рептилии.

Именно гомойотермия явилась наиболее значимым ароморфозом, который обеспечил птицам и млекопитающим освоение планеты Земля.

Литература

Гаврилов В.М., 2012. Экологические, функциональные и термодинамические предпосылки и следствия возникновения гомойотермии на примере исследования энергетики птиц // Журн. общ. биологии. Т. 73. № 2. С. 88-113

Гаврилов В.М., Керимов A.Б., Голубева Т.Б., Иванкина Е.В., Ильина Т.А., Карелин Д.В., Коляскин В.В. 1996а. Энергетика, морфофизиологическая разнокачественность особей и структура популяций у птиц. 1. Энергетика, морфофизиологическая разнокачественность и структура популяции у больших синиц Подмосковья // Орнитология, М.: Изд. Моск. Ун-та, Вып. 27. С. 34-73.

Гаврилов В.М., Керимов А.Б., Голубева Т.Б., Иванкина Е.В., Ильина Т.А., Карелин Д.В., Коляскин В.В. 1994. Экологическая энергетика и популяционная экология большой синицы // Кольцевание в изучении миграций птиц Восточной Европы и Северной Азии, М.: Наука, С. 110-158.

Гаврилов В.М., Керимов А.Б., Голубева Т.Б., Иванкина Е.В., Ильина Т.А. 1999. Энергетические аспекты формирования территориальности как сложной формы поведения и основы структурирования популяций у птиц. // Успехи современной биологии, Том 119, № 3, с. 271-284.

Дольник В.Р., 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. С-Петербург: Наука. 360 с.

Дольник В.Р. 2001. Аллометрия массы яйца, размер кладки и массы полной кладки у динозавров: сравнение с современными пресмыкающимися и птицами // Журн. Общ. биол. - 2001. - Т. 62, № 4. - С. 275-285.

Жерихин В.В., 1980. Насекомые в экосистемах суши. Историческое развитие класса насекомых // Труды ПИН АН СССР. Т. 75. С. 189-223.

Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Каландадзе Н.Н., Новиков И.В., Сенников А.Г., Раутиан А.С., 1997. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы // Труды ПИН, Т. 268. 216 c.

Лопатин, 1997;

Расницын А. П., 1988. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, С. 191—207.

Северцов А.С., Креславский А.Г., Черданцев В.Г., 1993. Три механизма эволюции. Современные проблемы теории эволюции. М. «Наука». С.17-42.

Bennet A.F., 1976. Metabolism // Biology of the Reptilians. New York: Academic Press. V. 5. P. 127-223.

Bennett, A. F., Lenski. R. E., 1999. Experimental evolution and its role in evolutionary physiology // Am. Zool. V. 39. P. 346-362.

Bennet A.F., Ruben J.A., 1979. Endothermy and activity in vertebrates // Science, V. 206. № 4419, P. 649-654.

Bennett A.F., Hicks J.W., Cullum A.J., 2000.  An experimental test of the thermoregulatory hypothesis for the evolution of endothermy // Evolution V. 54(5). P. 1768-1773.

Bennett A.F., 1991.The evolution of activity capacity // J. Exp. Biol. Oct. P. 1-23.

Brodkorb P., 1971. Origin and evolution of birds // Avian Biology / Eds. Farner D.S., King J.R. V. 1. N. Y.: Acad. Press, P. 19-55.

Brown O., Field J., Letnic M., 2004. Variation in the Taphonomic Effect of Scavengers in Semi-Arid NSW Linked to Rainfall and the El Niño Southern Oscillation (ENSO) // Intern. J. Osteoarchaeol. V. 16. P.165-176.

Calder W.A., 1984. Size, function, and life history. Cambridge, Massachusetts:Harvard University Press, 484 р.

Darveau C., Suarez R., Andrews R., Hochachka P., 2002. Allometric cascade as a unifying principle of body mass effects on metabolism // Nature. V. 417. P. 166–170.

Falkowski P.G., Katz M.E., Milligan A.J., Fennel K., Cramer B.S., Aubr, M-P, Berner R.A., Novacek M.J., Zapo, W.M., 2005. The rise of oxygen over the past 205 million years and the evolution of large placental mammals // Science. V. 309. P. 2202-2204.

Feder G., Cryer C., Donovan S., Carter Y., 2000. Guidelines for the prevention of falls in people over 65 // BMJ. V. 321. P. 1007-1011.

Gavrilov V.M. 1997. Energetics and Avian behavior // Physiology and General Biology Reviews. L.: Harwood Academic Publishers. 225 p.

Gavrilov V.M. 1999. Energy responses of passerine and non-passerine birds to their thermal environment: differences and ecological effects. //Avian ecology and behaviour, vol. 3, p. 1-21.

Glazier D. S. 2005. Beyond the “3/4-power law”: variation in the intra- and interspecific scaling of metabolic rate in animals // Biol. Rev. Camb. Phil. Soc. V. 80. P. 611-662.

Hemmingsen A.M., 1950. The relation of standard (basal) energy metabolism to total fresh weight of living organism // Rep. Steno Mem. Hosp. (Copenhagen). V. 4. P. 1-58.

Hemmingsen A.M., 1960. Energy metabolism as related to body size and respiratory surface, and its evolution // Rep. Steno Mem. Hosp. (Copenhagen). V. 9. P. 1-110.

McNab B.K., 1997. On the utility of uniformity in the definition of basal rates of metabolism // Physiol. Zool. V. 70. V. 718-720.

McNab B.K. 2008. An analysis of the factors that influence the level and scaling of mammalian BMR // Comp. Biochem. Physiol. A. V. 151, P. 5-28.

McNab B.K., 2009b. Ecological factors affect the level and scaling of avian BMR // Comp. Biochem. Physiol. A P. 152. P. 22–45.

Peters P., 1983. Ecological Implication of Body Size. Cambridge, Mass.: Harvard Univ. Press, 331 p.

Varricchio D., Martin A., Katsura Y., 2007. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur / Proc. R. Soc. B: Biological Sciences V. 274 (1616). P. 1361–1368.

White C.R., Cassey P., Blackburn T.M., 2007. Allometric exponents do not support a universal metabolic allometry // Ecology. V. 88. P. 315–323.

Wible J.R., Rougier G.W., Novacek M.J., Asher R.J., 2007. Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near K/T boundary // Nature. V. 447. P.1003 -1006.