Урусов В.М.¹, Варченко Л.И.², Майоров И.С.¹

¹Дальневосточный федеральный университет, ² Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Россия

К ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ И ЛАНДШАФТОВ В ЗОНАХ КОНТАКТА ГЛОБАЛЬНОГО УРОВНЯ

Данное сообщение посвящено детализации эволюционных процессов в зоне океанического влияния (Майоров и др., 2009; Urusov et. al. 2011) и в высокогорьях Дальнего Востока России (ДВР), что обусловливает в том числе четвертичное и новейшее видо- и формообразование за счёт особого разнообразия мутагенов, убыстрения мутационных процессов, уникальной жёсткости популяционных волн, разнообразия эдатопов и экотопов. Рассмотрим в первую очередь такие зоны глобального уровня, как берега окраинных морей и верхний предел растительности. К 2010 г. (Urusov et al.,) нами для материка ДВР выделены 3 зоны [1) прибрежная зона современных влияний моря; 2) береговая реликтовых океанических влияний; 3) высокогорная на верхнем пределе растительности] и – в прибрежной зоне - две подзоны даже до главных рубежей океанического влияния. В последнем стадиале, ледниковье, этими главными рубежами влияния океана были Восточно-Маньчжурские горы, главный водораздел Сихотэ-Алиня и хр. Джугджур. В текущем межстадиале рубежи – за исключением Джугджура – сместились на запад, к Большому Хингану и Буреинским горам (Никольская, 1972 и др.). Т.е. в вюрме – 12-16 тыс. л.н. – океаническое влияние в Восточном Сихотэ-Алине распространялось на полосу не шире 100-150 км от современной береговой черты и только на западе Уссурийского, Октябрьского, Пограничного районов проникало в глубину материка до примерно 200-250 км. С вюрмской полосой океанического влияния в Сихотэ-Алине и Восточно-Маньчжурских горах и сейчас увязаны находки видов сахалинского генезиса, в частности, изолятов Abies x sachalinensis.

Первая подзона прибрежной зоны – подзона эдафических, экосистемных и динамических мозаик – наиболее приближена к береговой черте (даже на первые десятки метров) и находится под наиболее сложным влиянием акватории как на микроклимат, эдатопы и экотопы, так и химизм воздуха, осадков, почвы, динамику береговой линии и эволюцию биоты. Однако это не только особенно перспективная для поиска новых форм и гибридов современная полоса заплеска, но и её реликты, отстоящие от сегодняшней береговой черты иногда на 10-20-40 км, сложившиеся при более высоком – даже на 4 м – стоянии уровня Мирового океана 3,5 тыс. л.н. в суббореале и около 6 тыс. л.н. в атлантике, по В.С. Петренко (2004). Экосистемы зоны заплеска в её широком понимании физиономически определяются не только супралиторальными видами, но и видами реликтовых береговых степей и предстепья ДВР. А поэтому к колосняку, осоке большеголовой, мертензии, хоризису, Rosa maximowicziana, R. rugosa, R. rugosa x R. davurica, эндемам супралиторали, включая остролодочники, полыни, дендрантемы, эдельвейсы, тимьяны, добавляются злаково-разнотравно-полынно-тимьянниковые фрагменты реликтовых степей, видимо, с Celastrus orbiculata, Fraxinus sieboldiana, F. densata, F. stenopterus. И всё же оригинальность биоты 1–й подзоны связана в основном с полосой шириной в 50-100 м или даже только зоной заплеска или – при наличии лагун - в 0,5 - 1,5 км, где, однако, морской химизм обеспечивают приливы и нагоны.

Ценность биоты 1-й подзоны для науки и практики в особых свойствах её таксонов и форм, т.е. в полиморфизме, в лабильности, толерантности, урожайности, в возможности привлечь её для изучения микро- и макроэволюционных процессов, гибридизации, установления «адресов» возникновения таксономически ранжируемых новообразований – причём не только эндемичных. Именно здесь для Камчатки установлены особо крупноплодные популяции жимолости камчатской д.г.-м.н. Б.В. Ежовым, а для Курил – В.М. Урусовым, для берегов юго-востока Приморья - наследственная закреплённость низкорослости у Juniperus rigida, которой придаётся подвидовой ранг (Урусов и др., 2007).

Эндемиками здесь являются не менее 40 видов сосудистых растений, не менее 25 видов из них эндемичны для Восточного Сихотэ-Алиня (Урусов, 1993 : 32): Festuca vorobievii, Silene olgae, Rosa maximowicziana, Potentilla tranzschellii, Oxytropis mandshurica, O. ruthenica, Peucedanum (Kitagawia) litorale, несколько видов Thymus, возможно, апомиктных по генезису (Недолужко, 1995), Anaphalis pterocaulon, Heteropappus saxomarinus, H. villosus, Dendranthema coreanum. Всего на морских берегах юга ДВР из более чем 200 видов сосудистых растений преимущественно степного и дубравного генезиса, встречающихся в зоне заплеска, облигатными и близкими к ним являются почти 100. Среди них немало полиплоидов (Пробатова и др., 1984), которые мы относим к особенно лабильным и вовсе не всегда геологически молодым. Самыми молодыми на супралиторалях ДВР являются Juniperus conferta (Сахалин, этот можжевельник видимо, сформирован к рубежу плейстоцена, потому что похолодания позднего плейстоцена позволили ему расселиться по внешней гряде дюн как Западного, так и Восточного Сахалина, вдоль всего побережья Японского моря в Японии и Корее и пройти на берег Жёлтого моря в КНДР; Урусов, Лобанова, Варченко, 2007 : 291), J. x coreana = J. conferta x J. sibirica (голоценовый гибрид на береговых валах Сахалина и Кореи), Rosa rugosa x R. davurica, R. marretii x R. davurica (берега севера Сихотэ-Алиня, голоцен), подвиды можжевельников (Урусов, 1981), возраст которых от раннечетвертичного до среднепозднечетвертичного (плейстоценового).

Чаще всего особенно молоды гибриды. Некоторые таксоны обязаны своим происхождением погружению окраины Азии, например, Dendranthema coreanum, Sabina davurica ssp. maritima, может быть, немалое для Северной Пацифики в целом число Artemisia, Leontopodium, Saussurea.

В чём же причина ускоренных мутагенеза и микро- и макроэволюционных процессов именно в этой подзоне береговой зоны ? Во-первых, это разнообразие и широчайшая амплитуда климатических факторов, во-вторых, это чрезвычайно концентрированный химизм осадков, в 1 литре которых до 19 мг хлора, 7,5 мг Na, что в 4-5 раз больше, чем на удалении 1-2 км, особый и разнообразный химизм воздуха и почвы (Качур, 1973 и др.; Максимова, 1982), в-третьих, радиационный фактор, в-четвёртых, постоянное наличие свободного для поселения новообразований пространства, сопоставимое с имеющимся на верхней границе леса, где также особенно многочисленны мутации, например, у Abies sibirica (Квитко, 2009) и почти также выражены свободные участки для поселения новых форм, в-пятых, как и на верхней границе растительности прогорающие участки здесь чередуются с уцелевающими, в той иной иной степени изолированными и не преобладают, а сами пожары редки и относительно слабей действуют на биоту (потому что здесь как правило меньше сухих растений и ветоши), в-шестых, здесь более высоко разнообразие эдатопов и экотопов, в-седьмых, всегда в наличии разнообразие физических и химических барьеров, изолирующих как экотопы, так и участки берега в некоторой степени аналогично имеющему место на верхнем пределе растительности.

Для 1-й подзоны уже 30 лет назад выявлена контрастная стратегия выживания видов разных уровней плоидности (Пробатова и др., 1984). В условиях постоянного, но стабильного экологического стресса популяции диплоидов более устойчивы. У них за выживание всей популяции «отвечают» особи всех возрастных групп. Популяции тетраплоидных видов наоборот стабильны в условиях нестабильности, в т.ч. вызываемой антропогенными воздействиями. Они являются прегенеративными и среднегенеративными по стратегии выживания: в критических ситуациях выживают самые молодые и средневозрастные особи. У гексаплоидов и видов более высокой плоидности выражены ценопопуляции среднегенеративного типа. Следовательно, разным уровням плоидности соответствуют разные стратегии выживания (Пробатова и др., 1984 и др.; Селедец, Пробатова, 2007), что имеет определённое практическое значение, а именно в зоне контакта с супралиторалью особо перспективными для фитомелиоративных работ и озеленения могут оказаться полиплоиды и, вероятно, гибриды.

Вторая подзона прибрежной зоны

Реликты древних супралиторальных экосистем как экстразональные маркёры преодолённого при регрессии океана положения береговой линии встречены нами и не только нами (Воробьёв, 1968) на удалении в десятки километров от моря и не сводятся только к сообществам с преобладанием или участием шиповников морщинистого и Максимовича. Это могут быть также ценопопуляции краснопузырника круглолистного, ясеня густого, ольхи японской. Впрочем последняя связана и с долинами крупных рек, оставаясь в их пределах отчасти и тогда, когда речная сеть перестроена. Например, Alnus japonica и её гибриды маркируют русло Праамура от Амурского залива через долину р. Раздольная и оз. Ханка, долину р. Уссури по современный Амур в районе г. Хабаровска. В изолятах супралиторальных сообществ можно ожидать адаптивной эволюции как на уровне целых ценопопуляций, так и отдельных форм, если в наличии разнообразные свободные эдатопы. В особенности при условии жёстких популяционных волн. В любом случае для генэколога, селекционера, дизайнера ландшафта изолированные внутри материка супралиторальные виды – возможность встретить новый перспективный материал в виде особо устойчивых, декоративных или урожайных форм, приспособленных по меньшей мере к более высокой континентальности климата, а значит имеющих преимущества при интродукции по сравнению с видами современных берегов.

Вторая подзона береговой зоны – это подзона выноса туманов и ухудшения условий для сельского хозяйства и лесопосадок, ширина которой варьирует в зависимости от экранирования рельефом от 5 до 30 км (в этой подзоне типично размещаются микротермные экстразональные сообщества и синузии влаголюбивых трав, маркирующих более высокую влажность подзоны). Здесь - по крайней мере к югу от 50° с.ш. - перспективны животноводство, выращивание овощей и балансовой древесины прежде всего гибридных пород, в т.ч. гетерозисных хвойных, тополей и берёз. Здесь же типично произрастают быстрорастущие гибридные лиственницы, особенно плотные ценопопуляции которых характерны берегам Среднего и Северного Сихотэ-Алиня и Юго-Западного Приохотья. Причём Larix x maritimа и L. x ochotensis являются перспективными для культур в зоне контрастного увлажнения далеко за пределами ДВР, например, в лесостепной Воронежской области (Рязанцева и др., 1983; Урусов и др., 2007). Мы полагаем, что феноменально быстрый рост этих видов в широком интервале физико-географических зон обусловлен именно приморско-лесостепным генезисом части их предков.

Вторая подзона ограничена даже не очень высокими – от 250-300 м над ур. м. – горами и расширяется при наличии невысоких перевалов и перешейков. На последних вынос туманов обеспечивает микротермность доминирующих растений, поддерживает, например, субальпийские, горно-тундровые и таёжные ландшафты к северу от 44° с.ш., а на 42° с.ш. поддерживает консолидированные полидоминантные леса с Taxus cuspidata, Abies nephrolepis, A. x sachalinensis, Rhododendron schlippenbachii. Так что тис островов зал. Петра Великого Японского моря уцелел благодаря туманам, впрочем, как и рододендрон Шлиппенбаха на горе Туманная на полуострове Гамова (юг Хасанского района). И динамика растительности в текущем межстадиале в данной подзоне достаточно проста: теряются унаследованные от стадиала микротермные элементы и не обязательно только таёжные малотребовательные к теплу хвойные (на юге это тис, сосна, кедр, на севере – пихты и ели, отчасти сменяемые лиственницами). Они теряются медленно, за многие тысячелетия там, где не выражены пожары антропогенной природы. При пожарах с периодичностью чаще, чем через 30-40 лет, они исчезают быстро. Мы знаем, например, что большая часть «азалиевых» сосняков Pinus densiflora полуострова Гамова и рододендроновых сосняков из этой же сосны на острове Русский исчезла соответственно после 1890 (Урусов, 1978 и др.) и 1860 гг. Но сосняки Гамова к 1860 г. восстановились из-за отсутствия людей на юге Хасанского района, видимо, с XIII в.

Вторая зона – береговая зона океанических влияний пониженной – не более 3-3,5 единиц – континентальности климата (Скрыльник, Скрыльник, 1976) с убежищами теплолюбивых или существенно более теплолюбивых и менее морозостойких, чем фоновые, видов флоры [на юго-востоке Хабаровского края именно с ней связано доминирование Abies x sachalinensis (Урусов, Лобанова, Варченко, 2007; и др.)] и фауны, а также макротермными реликтовыми сообществами (вплоть до субтропических в Приморье и на Кунашире) в оптимальных по микроклимату урочищах. В последней подзоне особенную научно-практическую ценность приобретают охрана и восстановление биологического разнообразия и ценных экзотических видов, их уцелевших теплолюбивых формаций (например, сосен густоцветковой-Тунберга и погребальной-Тунберга, дубов зубчатого и вутайшанского), синузий и ценопопуляций, включая фоновые для Сахалина и берегов Татарского пролива. Ширина зоны не менее 100-120 км или около 200 км – по Октябрьский район Приморья, где относительно недавно в окружении лесов из дуба монгольского Quercus mongolica открыты нормально развивающиеся популяции субтропического дуба вутайшанского Q. wutaishanica (Беляев, 2004).

Ширина зоны определяется общей глубиной переноса воздушных масс с Японского моря и океана, а также рельефом и у нас на востоке Евразии составляет первые сотни километров. Южный и юго-восточный секторы 2-й зоны в пределах берегов залива Петра Великого и Лазовского района Приморья с их реликтами, экзотами, субтропическими элементами флоры и фауны при исключении пожаров и должном уходе особенно перспективны для интродукции теплолюбивых экзотов, чего не скажешь о берегах большей части Сахалина и Курил, а также Хабаровского края.

Далее углубляясь в материковые районы, можно говорить об экосистемах и ландшафтах, обусловленных древним, ледниковым рубежом океанического влияния, существовавшим в т.ч. в последнем стадиале на месте главных водоразделов Восточно-Маньчжурских гор, Сихотэ-Алиня и Джугджура. Это как раз зона преобладания в маньчжурской и охотско-камчатской флорах именно дальневосточных долготных элементов (до 60% объёма конкретных и субпровинциальных флор) и третьестепенного участия азиатских и циркумполярных видов (соответственно 21 и 12%).

Вот что важно: если 1-я подзона 1-й (прибрежной) зоны открывает возможности для поиска, охраны, введения в культуру новых форм и видов, 2-я подзона 1-й зоны – новых более устойчивых к холодам форм, отыскания наследственных констант для изучения моделей и темпов микро- и отчасти макроэволюционных процессов и гибридообразования, интродукции декоративных, а отчасти, ценных для лесовыращивания инорайонных видов благодаря смягчению условий зимовки именно здесь, 2-я береговая зона – для охраны рефугиумов биологического разнообразия и макротермных экстразон. Она отчасти сохранила экзоты, которые можно ввести в культуру на современном этапе углубления климата межстадиала, наиболее перспективна для сельского и лесного хозяйства и комфортна для проживания хотя бы потому, что климат здесь даже на макроуровне наиболее здоров и обладает весьма значительным ресурсов активного тепла при минимизации неблагоприятного влияния моря. Третья (высокогорная) зона – родина древнего эндемизма и молодых хозяйственно-ценных форм и иногда убежище микротермных видов, которые могут быть востребованы интродукторами и селекционерами из-за особых условий теплообеспечения и зимовки. Наблюдается аналогия с первой зоной.

Вполне вероятно, что в зонах перехода главным фактором эволюции является стрессирование физиологии генеративных процессов на уровне ценопопуляций видов в особых, а именно крайних, периферийных условиях среды. Напомним, что «наиболее распространено, вероятно, смещение ниш у относительно генерализованных видов к периферии пространства ресурсов у границ ареала, подтверждением чему служат частые случаи интенсивного формообразования в периферических изолятах» (Шенброт, 1984 : 171-172). А предоставляющие ресурсы для «центробежно направленного действия отбора» (Шенброт, 1984) зоны не ограничиваются контактом континента и океана: физические (излучения разных типов, понижения и повышения температуры и влажности в т.ч. с высокой скоростью + стрессирование физиологии), физико-химические за счёт действия особых минералов и субстратов, химические (полихлорбифенилы, азотистая кислота и др. канцерогены), биологические, включая вирусы, мутагены действуют очень активно и в высокогорьях и в условиях, к ним приближенным вследствие контакта с надолго замерзающими морями, солоноватыми и пресными обширными водоёмами. Если общий фон мутаций определяется динамизмом солнечных активности и радиации, то учащение мутаций в зонах перехода, такие явления, как выраженный именно здесь меланизм у животных, стланиковость, сизый налёт, интенсивная опушенность поверхности всех частей организма иногда даже вместе у растений, вызываются другими факторами – химическими мутагенами, стрессируемой физиологией репродуктивного процесса. По крайней мере планетарной динамикой мутаций и особым разнообразием эдатопов это не объяснить.

Именно поэтому наиболее крупными вкладчиками в эндемизм флоры ДВР являются даже не высокогорья на верхнем пределе растительности, а берега окраинных морей, а это супралиторально-луговой и отчасти лесной и лугово-пойменный комплексы эндемов А.Е. Кожевникова (2007), которые мы бы назвали супралиторально-степными эндемами, а также аркто-монтанный комплекс эндемов этого же автора и комплекс эндемов крупнотравья (Урусов, 1993 и др.). Причём при общем уровне эндемизма около 6% (у А.Е. Кожевникова – 10,8%), эндемов супралиторального комплекса и береговых скал – около 20% от общего объёма данного флороценотипа, аркто-монтанных – примерно столько же [для гольцев Сихотэ-Алиня И.Б. Вышиным (1990) выявлен 14%-ый эндемизм], крупнотравного флороценотипа – до 25% (Урусов, 1993 : 36) при 10%-м эндемизме флоры крупнотравных лугов. Следовательно, в занимающих не более, чем первые проценты суши зонах перехода мутагенез результативней в разы, а мутации случаются на порядки чаще. Добавим к этому наличие свободных для заселения субстратов и получим эволюционный эффект зоны заплеска и зоны верхнего предела растительности: он может быть на порядки мощней, чем на других, пусть и громадных, территориях. Можно предполагать, что адаптивная эволюция здесь убыстряется не только в родах Oxytropis, Taraxacum, Leontopodium, Papaver, где число эндемов превышает половину видов рода на ДВР, или в родах Thymus (40% эндемов), Saussurea (38%), Saxifraga (28%), Calamagrostis (26%), но даже у полыней Artemisia (до 12% эндемов). А наиболее велик – свыше 7% у каждого рода – вклад в эндемичный элемент дикой флоры ДВР у Taraxacum (10,6%) и Oxytropis (7,2%); Кожевников, 2007 : 13).

Литература

Беляев Е.А. Новый для флоры России дуб – Quercus wutaishanica (Fagaceae) из Приморского края // Бот. ж. Т. 89, 2004. №10, С. 1665-1672.

Воробьёв Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: Наука, 1968. 277 с.

Вышин И.Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня, Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 186 с.

Качур А.Н. Некоторые данные о химическом составе осадков приморской части Среднего Сихотэ-Алиня // Природа и человек. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 149-153.

Квитко О.В. Цитогенетическая и кариологическая характеристика пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) : Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 2009. 19 с.

Кожевников А.Е. Эндемичный элемент во флоре российского Дальнего Востока // Комаровские чтения БПИ ДВО РАН. Вып. 54. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 8-81.

Кулаков А.П. Морфоструктура востока Азии. М.: Наука, 1986. 175 с.

Майоров И.С., Урусов ВМ., Варченко Л.И. К уникальности береговых экосистем залива Петра Великого // Вестн. КрасГАУ, 2009, №2. С. 57-66.

Майоров ИС., Урусов В.М. Чипизубова М.Н. Введение в концептуальные основы сбалансированного природопользования в зоне залива Петра Великого (Японское море) // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Вып. 6. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 11-78.

Максимова В.Ф. Фитоиндикация в системе океан-континент // Теоретические и практические аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982. С. 149-162.

Недолужко ВА Систематика, география и эволюция деревянистых растений (на примере арборифлоры российского Дальнего Востока): Дисс. на соиск. уч. степ. д.б.н. в виде докл. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1995. 62 с.

Никольская В.В. Морфоструктура бассейна Амура. М.: Наука, 1972. 296 с.

Петренко В.С. Изменение береговой линии Приморья в пространстве и времени // Гидрометеорологические и географические исследования на Дальнем Востоке. Матер. 5-й юбилейной науч. конф. Владивосток: ДВГУ, 2004. С. 98-100.

Пробатова Н.С., Селедец ВП Соколовская А.П. Галофильные растения морских побережий советского Дальнего Востока: числа хромосом и экология // Комаровские чтения БПИ ДВНЦ АН СССР. Вып. 31. Владивосток: 1984. С. 89-116.

Рязанцева Л.А., Обыденников А.И., Полякова Т.А., Морева Т.И. Физиологические особенности адаптации лиственниц, интродуцированных в Центральной лесостепи // Лесн. инстродукция. Сб. науч. тр. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1983. С. 113-121.

Селедец В.П., Пробатова Н.С. Экологический ареал вида у растений. Владивосток: Дальнаука, 2007. 98 с.

Скрыльник Г.П., Скрыльник Т.А. Характеристика континентальности Дальнего Востока // Георафия и палеогеография климоморфогенеза. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 46-51.

Урусов В.М. Сосновые леса полуострова Гамова и основные черты их динамики // Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 45-66.

Урусов В.М. Новые внутривидовые таксоны можжевельников из Приморья // Бюл. ГБС АН СССР. 1981. Вып. 122. С. 52-56.

Урусов В.М. Структура разнообразия и происхождения флоры и растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВО РАН, 1993. 129 с.

Урусов В.М. География биологического разнообразия Дальнего Востока (сосудистые растения). Владивосток: Дальнаука, 1996. 245 с.

Урусов В.М. География и палеогеография видообразования в Восточной Азии (сосудистые растения). Владивосток: ДВО РАН, 1998. 167 с.

Урусов В.М., Чипизубова М.Н. Растительность Курил: вопросы динамики и происхождения. Владивосток: ДВО РАН, 2000. 303 с.

Урусов В.М., Лобанова И.И., Варченко Л.И. Хвойные российского Дальнего Востока – ценные объекты изучения, охраны, разведения и использования. Владивосток: Дальнаука, 2007. 440 с.

Шенброт Г.И. Организация сообществ как фактор, определяющий направление и темпы эволюции видов // Макроэволюция (матер. 1-й Всесоюз. конфер. по проблемам эволюции). М.: Наука, 1984. С. 170-172.

Urusov V.M., Varchenko L.I., Petropavlovskyi B.S. Zonation of the oceanic influence on the Far East of Russia // Proceedings of International conference Ecology and diversity of forest ecosistems in the Asiatic part of Russia 2010. Kostelec nad Cernymi Lesy: Czech University of Life scienses Prague. 2011. P. 186-196.