Лукьяненко Н.В., Гогитидзе К.Д., Лукьяненко А.И.

Днепропетровский государственный аграрный университет

Биологические особенности роста и развития гороха при весеннем и пожнивном посевах

Биологические особенности вида культурного растения зависят от условий его места происхождения. Каждый культурный вид возникал и обособлялся под воздействием определенных условий внешней среды его места происхождения. В результате взаимодействия между растительным организмом и средой, в нем происходили изменения, которые привели к оформлению вида, разновидности или другой растительной формы, приспособленных к определенным условиям внешней среды. Экологические условия внешней среды места происхождения культурного растения в процессе его филогенетического развития в той или иной степени способствовали генетическому закреплению биологических особенностей и морфологических признаков растения. Некоторые исследователи считают, что большую часть качеств, приобретенных под влиянием длительного исторического формообразовательного процесса, как и способность приспосабливаться к условиям внешней среды культурные растения, в общем, сохранили до сих пор.

Из экологических условий внешней среды, окружающей растения важное место занимает климатический фактор (6). Он включает такие жизненно-необходимые растению экологические факторы как: вода, тепло, свет, воздух. Без этих факторов в процессе своего онтогенеза, начиная от прорастания семени и дальнейшей его вегетации растение существовать, а значит – «жить» не может. Однако, по мнению некоторых исследователей, такой экологический фактор – как свет для прорастания семян многим растениям необязателен (5, 8).

Известно, что зернобобовые культуры богаты белком, поэтому они имеют большое значение в питании человека и, особенно, в решении белковой кормовой проблемы в животноводстве. Семена гороха используемого в пищу содержат более 50% крахмала, свыше 21% белка и около 2% жира. Поэтому горох является широко распространенной культурой. Его возделывают в Азии, Америке и Европе – Англии, Голландии, Германии, Прибалтике, странах СНГ, Украине и т.д. В Днепропетровской области горох возделывается как пищевая и кормовая культура.

Согласно многолетним данным по Днепропетровской области безморозный период составляет 150-185 дней. Сумма температур за период выше +10°С составляет 2900°-3200°С, продолжительностью 165-175 дней. Количество осадков за год 472 мм, за вегетационный период 240-280 мм. В летние месяцы осадки выпадают преимущественно в виде ливней, их максимум приходится на июнь-июль. Однако, в течение лета отмечаются засухи. В начале осеннего сезона, – первая и вторая декады сентября, – среднесуточные температуры колеблются от 17,6°С до 15,6°С. Следовательно, климатические условия Днепропетровской области позволяют возделывать многие сельскохозяйственные культуры, в том числе и горох, при весенних посевах, а некоторые и пожнивных.

Значение таких экологических факторов как температура, вода, свет в жизни растений достаточно хорошо освещено многими исследователями в научной биологической литературе. В умеренной зоне, куда относится и наш регион, сельскохозяйственные культуры в основном возделываются при весеннем сроке посева. Однако, в тех районах, где длинный вегетационный период, некоторые сельскохозяйственные культуры возделывают и пожнивно. Естественно, что вегетация этих растений при различном сроке посева проходит и в различные сезоны года, а значит и при неодинаковых условиях внешней среды – тепловом, водном и световом режимах. При весеннем сроке посева – это конец весны-лето; пожнивном – лето-начало осени. Необходимо отметить, что в научной биологической литературе при изучении влияния света на растение в основном приводятся данные полученные в вегетационных опытах, а также светокультуре растений при облучении их искусственным светом или же в полевых опытах, но с затенением растений, согласно цели исследований, в различные часы светового дня (2, 4, 7).

Однако, результаты исследований по влиянию света на рост и развитие растений в естественных полевых условиях в научной литературе представлены еще недостаточно.

Как известно солнечный свет является источником энергии для всего живого на Земле, в том числе, и для автотрофных растений. Только на свету, в процессе фотосинтеза, поглощая солнечную лучистую энергию, зеленые растения создают из углекислоты и воды первичное органическое вещество, которое используется ими как исходный материал для различных метаболических процессов и построения своего тела. От влияния света и первичных продуктов фотосинтеза на обмен веществ в растении зависят синтез и накопление органических веществ, хлорофилла, различных форм углеводов, азотистых веществ, в том числе и белков, фосфорных соединений и связанных с ними нуклеиновых кислот и т.д., а, следовательно, рост и развитие растения (2, 6, 7, 10). Высота стояния Солнца над горизонтом меняется в зависимости от сезона года, календарного месяца и часа суток. Весной в период начала вегетации культурных растений высота солнцестояния возрастает, увеличивается длина светового дня. В летнее время в южных районах северного полушария, где расположен и наш регион, утром Солнце поднимается быстро, в полдень оно стоит относительно высоко и вечером стремительно снижается. Согласно литературных данных низкое солнцестояние продолжается в течение 2 час. 43 мин. – 3 час. 01 мин. или около одной пятой светового дня. Высокое солнцестояние (более 40°) составляет в течение вегетации половину светового дня и только к осени уменьшается до одной трети. Следовательно, вегетация растений при весеннем посеве проходит при относительно более длительном воздействии высокостоящего Солнца, а при пожнивном посеве – лето-осень при его уменьшении. От высоты Солнца зависит интенсивность света и мощность его светового потока, т.е. количество световой энергии. В середине лета интенсивность солнечного света наиболее высокая. В это время бывает и наибольшая высота солнцестояния. Однако, как считают многие исследователи учитывать влияние высоты стояния Солнца лишь по количеству света (его интенсивности, мощности светового потока) поступающего к растению является недостаточным. Солнечный свет, достигший поверхности Земли и положительно влияющий на растения, качественно неодинаков. Он состоит из невидимых ультрафиолетовых лучей, видимого света (фиолетовые, синие, зеленые, желтые, оранжевые, красные) и невидимых ближних инфракрасных лучей (4, 6, 7). По мере увеличения высоты Солнца увеличивается доля видимого и ультрафиолетового излучения, в частности, коротковолновых ультрафиолетовых, фиолетовых и синих лучей. Наиболее важную роль в жизни растений играет видимая часть спектра, которую называют физиологической радиацией или фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Многие физиологические процессы в растениях не могут проходить без видимого излучения – это фотосинтез, формообразовательные процессы и пр. Необходимо отметить, что облачность, затяжная пасмурная, дождливая погода, которая часто бывает в осенние дни, изменяет спектральный состав солнечной радиации, сильно сокращая поступающую к поверхности Земли и к растениям коротковолновую сине-фиолетовую и слабо длинноволновую область спектра. Следовательно, с изменением светового режима у культурных растений при весеннем и пожнивном посевах будут складываться различные условия для прохождения фотосинтеза, биохимических процессов, роста, развития и, естественно, формирования цветков, цветения, образования семян и плодов.

Горох является одной из древнейших культур, возделываемых человеком. Многочисленные исторические данные свидетельствуют о том, что человек употреблял его в пищу в доисторические времена – каменный и бронзовый век. Горох возделывали древние египтяне, греки, римляне. Н.И. Вавилов (1) определил в пределах континентов 8 самостоятельных центров или очагов первичного формирования и введения в культуру различных растений. Такими очагами, где формировался и был введен в культуру горох посевной – Pisum sativum L. были: ІІІ Среднеазиатский, IV Переднеазиатский, V Среднеземноморский и VI Абиссинский очаги происхождения культурных растений. Особое место занимает Среднеазиатский очаг, охватывающий территории северо-западной Индии, Афганистана, Таджикистана, Узбекистана, Западного Тянь-Шаня. Н.И. Вавилов установил, что это родина всех важнейших зернобобовых, в том числе и гороха, представленных большим количеством видов, разновидностей, сортов имеющих исключительное разнообразие генов. Это территории умеренного пояса с различным рельефом: горы, предгорья, долины, равнины, низменности, полупустыни. Этому соответствует климат от холодного, через умеренный к засушливому.

В ботанико-биологическом плане необходимо отметить, что горох посевной – Pisum sativum L. относится к семейству бобовых – Fabaceae. Это однолетнее растение. Вегетационный период в зависимости от сорта длится от 60 до 120 дней, а среднеспелых – 70-90 дней. Горох – растение холодостойкое. Семена прорастают при 1-2°С тепла, всходы переносят заморозки до 4-5°С (3, 5, 8). Наилучшей температурой для роста и развития гороха, по сообщениям Ф.Э. Реймерса (9), К. Е. Овчарова (8), а также Н.Н. Балашова, Г.О. Земана и др. является 17-20°С. В период от цветения до созревания требования к теплу повышенные. Горох относительно влаголюбивое растение, но проявляет удовлетворительную устойчивость к кратковременным засухам. Поэтому некоторые исследователи относят его к мезофитам.

Горох – довольно требователен к свету. По фотопериодической реакции – это растение длинного дня, его вегетационный период на севере короче, чем при возделывании на юге. Горох – очень пластичная культура и легко приспосабливается к условиям произрастания. Необходимо отметить уникальную биологическую особенность растений гороха – это симбиоз его корней с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями.

Зная происхождение конкретного вида, ареалы возделывания, а отсюда и условия при которых в течение столетий и тысячелетий формировались его биологические особенности можно судить о требованиях гороха к экологическим факторам внешней среды, в частности, к климатическому фактору, от которого, в первую очередь, зависят рост, развитие и продуктивность данного вида.

В соответствии с этим целью наших исследований было – провести мониторинг роста, развития и продуктивности гороха при весеннем и пожнивном посевах с учетом изменений экологических и космических факторов: длины дня, высоты солнцестояния, интенсивности освещения, температурного режима. На опытном поле учхоза «Самарский» Днепропетровского государственного аграрного университета нами были заложены полевые опыты. Площадь учетной делянки 50 кв.м.; повторность 5-ти кратная. Как мы уже отмечали при весеннем и пожнивном посевах вегетация гороха проходит при различных сочетаниях факторов внешней среды, что естественно должно отразиться на прохождении фенологических фаз, ростовых процессах и развитии растений. Наши исследования мы начали с момента появления всходов и определения продолжительности межфазного периода посев-всходы у растений гороха и анализа сложившихся в этот период факторов внешней среды.

Прорастание семян – явление очень сложное и во многом еще неизученное. К.А. Тимирязев (10) отмечал: «Едва ли какое явление в жизни растения обращало на себя так много внимания, как именно это первое ее проявление: оно вызывало на размышление и ученых, и мыслителей, и поэтов; оно облечено даже каким-то покровом поэтической таинственности; мы видим в нем олицетворение самой жизни, символ пробуждения от сна и смерти».

Современные научные достижения в области молекулярной биологии, биохимии, физиологии и других биологических наук позволили приоткрыть эту завесу таинственности прорастающего семени, о которой К.А. Тимирязев писал еще в 1949 году.

Известно, что при наличии в почве воды, воздуха и хотя бы минимальной плюсовой температуры семя начинает прорастать. В этот период развития в прорастающем семени активно функционируют ферментные системы, приводящие к распаду и синтезу сложных органических веществ; активизируются органеллы клетки; появляются новые клетки и другие новообразования; усиливается процесс дыхания. В прорастающем семени существует физиолого-биохимическая система так называемого специализированного обмена, который обеспечивает переход клеток от потребления готовых запасов, полученных от материнского организма, к собственному («автотрофному») питанию. К этому времени в прорастающем семени совершается еще один очень важный процесс – это создание ферментного аппарата зеленого растения, синтезирующего органические вещества за счет энергии солнечных лучей (9). Интенсивность прохождения всех вышеуказанных процессов, а, следовательно, прорастание семени и появление всходов, – будет зависеть от факторов внешней среды, окружающей местообитание семени. Как отмечал Н.Н. Кулешов (5), и другие исследователи продолжительность периода посев-всходы тесно связана с температурным режимом. Согласно наших наблюдений при весеннем посеве гороха температура была 7,8°С, к моменту появления всходов она повысилась до 14,6°С. Длительность межфазного периода составляла – 16 дней. У гороха пожнивного посева период посев-всходы проходил при более высоких температурах 22,3-22,7°С, что способствовало ускорению появления всходов на 4 дня. Следовательно, температурный режим в межфазный период посев-всходы для растений гороха пожнивного посева складывался более благоприятно, чем весеннего, что подтверждается и согласуется с данными других исследователей.

У растений гороха наиболее длительным по продолжительности был межфазный период всходы-бутонизация, который составлял при весеннем посеве – 43 дня, пожнивном – 44 дня. Экологические факторы в этот период складывались следующим образом. При весеннем посеве гороха в межфазный период всходы-бутонизация температура постепенно повышалась от 14,6°С до 19,2°С; длина светового дня увеличивалась с 15 час. 02 мин. до 16 час. 27 мин.; максимальная высота солнцестояния достигала 63,6°. При пожнивном посеве гороха в течение межфазного периода всходы-бутонизация наоборот отмечалась тенденция к снижению температуры от 22°С до 15,6°С; длины светового дня с 15 час. 22 мин. до 12 час. 45 мин.; максимальной высоты солнцестояния до 48°. Однако, необходимо отметить, что в этот период основным месяцем вегетации растений гороха пожнивного посева был август. В первые две декады августа температура была 22,3°С, 21,1°С и только к концу третьей декады несколько снизилась до 19,8°С; длина дня в начале месяца составляла 15 час. 15 мин. и лишь к концу третьей декады – 13 час. 34 мин. В прохождении жизненного цикла растений гороха межфазный период всходы-бутонизация является очень важным, т.к. в этот период происходит формирование и интенсивный рост надземных вегетативных органов, а также формирование и развитие генеративных. Практически одинаковые сроки прохождения межфазного периода всходы-бутонизация у растений гороха весеннего и пожнивного посевов, свидетельствуют о том, что экологические факторы внешней среды: температурный режим, длина светового дня, высота солнцестояния, интенсивность освещения, спектральный состав солнечной радиации богатый ультрафиолетовыми, фиолетовыми и синими лучами были благоприятны и соответствовали биологическим особенностям, прохождению физиолого-биохимических процессов, росту, развитию растений гороха.

У гороха весеннего посева сроки прохождения межфазных периодов занимали: бутонизация-цветение – 6 дней, цветение-образование бобов – 6 дней. Среднесуточная температура была практически на одном уровне 19,2°С в начале периода и 20,0°С – в конце; длина светового дня – 16 час. 27 мин. – 16 час. 23 мин.; максимальное солнцестояние – 63,6°.

При пожнивном посеве гороха межфазные периоды составляли: бутонизация-цветение – 9 дней; цветение-образование бобов – 14 дней. Следовательно, окончательное формирование генеративных органов у гороха пожнивного посева в сравнении с весенним задержалась на 11 дней. В межфазный период бутонизация-цветение температура составляла 15,6 – 13,5°С; длина светового дня равнялась – 12 час. 45 мин.- 12 час. 12 мин.; максимальная высота солнцестояния - 44°. В период цветение-образование бобов, соответственно – 13,5 – 11,3°С; 12 час. 12 мин – 11 час. 19 мин.; 36,0°. Следовательно, после образования бутонов наступление очередных фенологических фаз, касающихся формирования генеративных органов у растений гороха пожнивного посева проходило при относительно низких температурах 15,6 – 11,3°С; сокращении длины светового дня с 12 час. 45 мин. до 11 час. 10 мин. и низком солнцестоянии – всего 36°. Очевидно, во второй половине вегетации растений гороха пожнивного посева сложившиеся факторы внешней среды не соответствовали биологическим особенностям растений, что привело к задержке наступления очередных фенологических фаз роста и развития, и в целом сказалось на увеличении всего вегетационного периода. У растений гороха весеннего посева вегетационный период составлял – 55 дней, у пожнивного – 67 дней, т.е. на 12 дней больше.

Изменения условий внешней среды в период вегетации растений гороха при различных сроках посева оказали влияние на ростовые процессы, высоту растений, количество листьев, листочков и их величину, площадь листовой поверхности, массу растения.

Высота растений гороха весеннего посева в сравнении с пожнивным была выше в фазы: бутонизации – на 5 см.; образования бобов – на 10 см.; площадь листовой поверхности одного растения превышала на 49,5 см² (19,9%), прилистников – на 68,4 см² (40,6%). Естественно, что все изменения в морфологических показателях вегетативных органов растений гороха при весеннем и пожнивном посевах отразились на сырой массе растения. При весеннем посеве гороха сырая масса одного растения была больше, чем у пожнивного в фазы: бутонизации – на 28,6%; цветения – 24,4%; образования бобов – 19,2%. Необходимо также отметить, что изменения экологических факторов внешней среды оказали влияние на габитус всего растения и отдельных его органов. Растения гороха весеннего посева имели более толстые стебли, листья и значительно более крупные прилистники, большее количество листьев; бобы были более длинные и лучше сформированные. Эти растения в течение вегетации имели темно-зеленую окраску. Все это свидетельствует о том, что для роста и развития растений гороха при весеннем посеве складываются оптимальные сочетания факторов внешней среды соответствующие его биологическим особенностям, как для растения длинного дня. В период вегетации растений гороха постепенно повышалась среднесуточная температура, увеличивалась длина светового дня, достигая своего максимума – 16 час. 28 мин.; увеличивалось число солнечных часов, повышалась высота солнцестояния до 63,6° и соответственно увеличивалась в солнечном спектре энергия ультрафиолетовых, синих и фиолетовых лучей, благоприятствующих развитию растений.

При пожнивном посеве гороха, особенно в конце его вегетации, некоторые факторы внешней среды не соответствовали биологическим особенностям растений гороха, который является длиннодневной и светолюбивой культурой. По-видимому, это связано с осенними изменениями метеорологических и космических факторов, в частности, со снижением среднесуточных температур – до 11,3°С; продолжительности светового дня до 11 час. 19 мин.; высоты солнцестояния до 36,0° и, соответственно, с уменьшением в солнечном спектре ультрафиолетовых, синих и фиолетовых лучей при увеличении длинноволновой красной и инфракрасной радиации. Среднесуточные температуры были недостаточны во время цветения растений гороха и завершения формирования семян и плодов. В связи с изменением интенсивности солнечной радиации и спектрального состава света световой режим был также неблагоприятный. Кроме этого сократилась длина светового дня, а в связи с этим «рабочее время» для процесса фотосинтеза, образования, накопления его первичных продуктов, необходимых для дальнейших биохимических реакций и синтетических процессов формирования вегетативных и генеративных органов, т.е. самого «тела» растения. Поэтому при пожнивном посеве гороха отмечалось уменьшение количества листьев, их листовой поверхности, высоты растений и общей надземной массы. Как мы уже отмечали, при низком солнцестоянии изменяется качественный состав солнечного спектра – увеличивается доля длинноволновой красной и инфракрасной радиации, что приводит к изменению направленности обмена веществ. А.Ф. Клешнин (4), Н.П. Воскресенская (2), С.И. Лебедев (6) и другие исследователи отмечали, что коротковолновый свет способствует образованию в процессе фотосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, а освещение длинноволновыми лучами – образованию и накоплению углеводов. Такие же процессы наблюдались и нами в полевых опытах с растениями кукурузы и горохом при весеннем и пожнивном посевах.

В 60-ти десятые годы прошлого столетия начало интенсивно развиваться научное направление изучающее трансформацию и утилизацию световой энергии в клетке растений – фотоэнергетика растений. А.А. Шахов и другие ученые на основе своих опытов указывали на возможности эффективного нефотосинтетического использования световой энергии листьями растений и повышения у последних энергетического потенциала за счет поглощения и использования энергии фотосинтетически неактивных, в частности, ближних инфракрасных и др. лучей. Исследователи высказывали предположения, что поглощение и преобразование световой энергии в растениях осуществляется всей клеткой как мембранной полиструктурной системой. Трансформация энергии фотонов в биомембранах и молекулах обеспечивает все фундаментальные процессы жизнедеятельности растений. А.А. Шахов и его сотрудники провели ряд исследований, свидетельствующих о фотостимуляции биосинтеза ДНК и РНК; о повышении активности ферментов, не принимающих участия в фотосинтетических реакциях; об участии ядра во внутриклеточном использовании световой энергии; о стимуляции красным светом биосинтеза лизинбогатых гистонов, которые влияют на структуру и функциональную активность хроматина и ДНК; о фотоактивации процессов в семенах, пыльцевых зернах и др.

Выше было отмечено, что в конце вегетации растений гороха пожнивного посева экологические факторы внешней среды неблагоприятствовали нормальному прохождению физиолого-биохимическим процессам, росту, развитию гороха, как светолюбивого и длиннодневного растения. В этот период в солнечном спектре отмечалось увеличение красных и ближних инфракрасных лучей. Поэтому, возможно, у растений гороха при пожнивном посеве за счет поглощения, трансформации и использования энергии фотосинтетически неактивных ближних инфракрасных лучей повысился энергетический потенциал.

Мы уже отмечали, что горох – древнейшая культура, благодаря своему длительному формированию в процессе филогенеза и большому количеству очагов его возделывания во многих странах с различными климатическими условиями, приобрел уникальную биологическую особенность – пластичность приспособления к различным условиям внешней среды. В нашем случае растения гороха пожнивного посева, благодаря этой пластичности, и вероятно повышению общего энергетического потенциала растений, практически завершили свой жизненный цикл, хотя экологические и космические факторы не всегда соответствовали его биологическим особенностям. Растения гороха при пожнивном посеве сформировали плод-боб, образовали семена, но последние не успели достигнуть полной спелости. Поэтому, если рассматривать возделывание гороха при пожнивном посеве в практическом плане, то можно рекомендовать возделывать его только для получения зеленой массы на корм животным.

Литература

1. Вавилов Н.И. Роль Евразии и Нового Света в происхождении культурных растений / Вавилов Н.И. – М.- Л.: Изд. АН СССР, 1960. – С. 29-65. – 519 с. – Избранные труды. т.2. Проблемы селекции.

2. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света / Воскресенская Н.П. – М.: «Наука», 1965. – 309 с.

3. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи / Жуковский П.М. – Л.: «Колос», 1964. – 790 с.

4. Клешнин А.Ф. Растение и свет / Клешнин А.Ф. – М.: Изд. АН СССР, 1954. – 453 с.

5. Кулешов Н.Н. Агрономическое семеноводство / Кулешов Н.Н. – М.: Сельхозиздат, 1963. – 304 с.

6. Лебедев С.И. Физиология растений / Лебедев С.И. – М.: «Колос», 1982. – 458 с.

7. Леман В.М. Курс светокультуры растений / Леман В.М. – М.: Высшая школа, 1976. – 270 с.

8. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян / Овчаров К.Е. – М.: «Наука», 1969. – 279 с.

9. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве / Реймерс Ф.Э. – Новосибирск: «Наука», 1983. – 171 с.

10. Тимирязев К.А. Жизнь растений / Тимирязев К.А. – М.: Гос. изд. сельхоз. л-ры, 1949. – С.66. – 334 с.