Коваль Л.В.

Глухівський національний педагогічний університет

імені Олександра Довженка

ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ БІОМОРФОЛОГІЧНОЇ СТРУКТУРИ ФЛОРИ ПРИДЕСНЯНСЬКОГО ПЛАТО

Біоморфологічна структура рослинного організму є результатом взаємодії складного комплексу зовнішніх екологічних чинників, конкретних фітоценотичних умов і внутрішніх еволюційно-генетичних, фізіологічних, біохімічних особливостей рослин. Згідно теорії соматичної редукції [3, 5], еколого-морфологічна еволюція форм рослинних організмів здійснювалась в напрямку переходу від дерев’янистих до трав’янистих форм, від багаторічних трав до однорічних, послідовної редукції надземних скелетних осей і геофілізації їх базальних частин. Однак, з іншої точки зору (Я.І. Проханов, 1966), дерев’янисті і трав’янисті форми виникали одна із одної неодноразово і стохастично, а загальна їх еволюція складається як із висхідних, так і з низхідних ліній [4]. Під життєвою формою рослин ми розуміємо сукупність габітуальних ознак рослинного організму, яка відбиває його морфологічні, генетичні, фізіологічні, біохімічні особливості, сформовані протягом історичного часу або стохастично під впливом чинників зовнішнього середовища і тенденцій онтогенезу.

Біоморфологічну структуру флори ми, вслід за Б.А. Юрцевим [7], розуміємо як кількісні співвідношення видів за біоморфологічними ознаками, які складають спектр. Такі співвідношення є досить сталими для близьких флор і виступають об’єктами порівняльного аналізу. Найбільш вдалою для вивчення біоморфологічної структури регіональної флори є лінійна система життєвих форм В.М.Голубєва, за допомогою якої можна отримати еколого-біологічну характеристику життєвих форм. Біоморфологічні ознаки різного характеру оцінюються незалежно одна від одної, що дає можливість проводити аналіз біоморфологічних ознак флори без виділення життєвих форм і надання їм певного таксономічного рангу. Крім того, використання методу кодування ознак та їх матричний запис надає широкі операційні можливості та є базою для складання повної картини біоморфологічної структури регіональної флори та її порівняння з такими інших флор [1-2].

Регіон дослідження - Придеснянське плато (далі ПП), розташоване у північно-східній частині України в межах Сумської адміністративної області, включаючи Глухівський, Кролевецький, Путивльський райони. Загальна площа – 4000 км². За фізико-географічним районуванням північна частина регіону належить до Новгород-Сіверського Полісся Поліської провінції зони мішаних лісів. Південна частина його перебуває в межах Сумської області Середньоруської підвищеної провінції Лісостепової зони. В системі геоботанічного районування територія дослідження належить до Європейської широколистяно-лісової області, Східноєвропейської провінції Середньоруської підпровінції Глухівсько-Орловського округу дубових лісів Кролевецько-Глухівського геоботанічного району.

Для біоморфологічного аналізу нами відібрано наступні загальні ознаки будови рослинних організмів: основна біоморфа, тривалість великого життєвого циклу, характер вегетації, типи будови надземних і підземних пагонів, типи кореневої системи.

В цілому у спектрі життєвих форм переважають трав’янисті рослини – 833 (90,55%). Інші форми складають: дерева – 27 (2,93 %), кущі – 45 (4,8 %), напівкущі – 7 (0,76 %), кущики і напівкущики – 8 (0,87 %). Це, в основному, співпадає з розподілом життєвих форм у флорах сусідніх територій України в межах зонального розташування,зокрема, межиріччя Десна-Сейм (далі МД-С).

За тривалістю великого життєвого циклу у флорі ПП переважають полікарпічні рослини – 668 (72,4 %). Серед них трав’янисті полікарпіки складають 584 (63,4 %). Участь монокарпічних видів значно менша – 165 (17,9 %). Малорічники представлені 87 (9,35 %) видами. Серед них одно-дворічні рослини – 33 (3,58 %), дворічні – 54 (5,86 %). Ці показники в цілому узгоджуються з такими для сусідніх флор, зокрема, межиріччя Десна – Сейм, де трав’янисті полікарпіки складають 63,2 %, монокарпіки – 24,4 %.

Співвідношення кількості трав’янистих полікарпічних і монокарпічних рослин у складі регіональних флор є сталим для зональних флор і характеризує ступінь термофільності флори.

Рис.1. Розподіл видів флори ПП за тривалістю великого життєвого циклу.

Зокрема, для інших регіональних флор відсоткова кількість відповідних показників складає: у флорі межиріччя Десна-Сейм – 63,2 % трав’янистих полікарпіків, 24 % – монокарпіків; у флорі Керченсько-Таманського регіону (далі Кч-Тм) - 49,3 %, 40,1 %. Отже, участь монокарпіків зростає відповідно до рівня аридності кліматичних умов.

Важливим показником характеристики флори є розподіл видів за основними типами вегетації (ритмологічні групи). Як відомо, тип вегетації зумовлений дією цілого ряду чинників – історичними умовами, екологічними та ценотичними особливостями. У досліджуваній флорі переважають літньо-зелені рослини – 813 (88,36 %). Літньо-зимово-зелені представлені значно меншою кількістю видів – 80 (8,69 %), що є результатом бореального характеру клімату (наявність довгого зимового періоду) [2, 6]. Цей факт підтверджується порівнянням з аналогічним показником флори Кч-Тм регіону, де участь літньо-зелених видів у складі флори значно менша – 42,5 %. Участь вічнозелених видів у флорі ПП незначна – 16 (1,74 %). Група ефемерів та ефемероїдів у складі досліджуваної флори представлена незначною кількістю видів – 12 (1,3 %). Їх зростання приурочене до кальцефільних, узлісно-неморальних, бореально-псамофітних та лучних флороценокомплексів. В цілому для флори ПП характерний бореальний тип вегетації. Як видно із таблиці 1, розподіл видів за типами вегетації флори ПП, що відноситься до бореального типу вегетації, значною мірою відрізняється від кількісних показників за типами вегетації флори Кч-Тм, який відноситься до середземноморського типу вегетації.

Таблиця 1.

Ритмологічні групи флори ПП та їх порівняння з ритмологічними групами флори Керченсько-Таманського регіону

Тип вегетації	ПП %	Кч-Тм %
Літньо-зелені	88,36	42,5
Літньо-зимово-зелені	8,69	24,5
Вічнозелені	1,74	4,1
Ефемери, ефемероїди	1,3	25,3

Бореальний характер флори підкреслюється значним переважанням видів з літньо-зеленим типом вегетації, що обумовлено подовженим зимовим періодом, а також незначною роллю ефемерів та ефемероїдів, характерних для аридних територій [6].

Кліматичні та екоценотичні умови території, зумовлені її зональним розташуванням, зокрема, терморежим і режим освітлення, відображаються у будові надземних вегетативних органів рослин, їх біоморфологічних ознаках, таких як типи надземних пагонів. У флорі ПП переважають напіврозеткові – 456 (49,57 %) і безрозеткові 418 (45,43 %) форми. Види з розетковою структурою надземних пагонів складають значну меншість – 46 (5 %). Отримані дані свідчать про різноманіття сціогеліомезотермних типів місцезростань у складі узлісних, бореально-неморальних, лісово-болотних ценозів.

Характер субстрату та його гідрологічні особливості відображаються у будові підземних видозмін пагонів. Як відомо, рухливий і зволожений тип субстрату сприяє розвитку видів із кореневищною структурою. На сухому малорухливому ущільненому субстраті розвиваються види із каудексовою структурою і без кореневищ. У складі досліджуваної флори переважають кореневищні види, що вказує на домінування мезофітних місцезростань – 379 (41,17 %). З них частка короткокореневищних видів складає 242 (26,3 %), довгокореневищних – 137 (14,87 %). Досить вагомими є частки видів без кореневищної структури – 322 (35 %) та видів із каудексами – 144 (15,6 %). Незначною є участь видів із такими видозмінами підземних пагонів як бульбокореневища – 13 (1,43 %), бульбоцибулини – 3 (0,3 %), цибулини – 12 (1,3 %), бульби – 9 (0,97 %). Вони представлені переважно ефемероїдами лучно-узлісних флороценокомплексів. Види із змішаними типами структури підземних пагонів складають: каудексово-короткокореневищні – 29 (3,15 %), каудексово-довгокореневищні – 9 (0,97 %) (рис.2).

Рис. 2. Розподіл видів флори ПП за типами будови підземних пагонів

З будовою підземних пагонів тісно корелює тип кореневої системи рослин. Так, у досліджуваній флорі вагомою є доля вегетативно рухомих кореневищних і видів, для яких характерний придатково-мичкуватий тип кореневої системи – 462 (50,21 %), що дещо нижче, ніж у флорі прилеглої території МД-С (52,7%), але значно вище, ніж у флорі Кч-Тм – 31,9 %. Цей показник у флорі ПП перевищує рівень кількості видів із стрижневим типом кореневої системи – 411 (44,67 %). Незначною є частка видів із змішаним типом кореневої системи – 40 (4,34 %) та видів рослин без коренів – 7 (0,76 %). Очевидно, такий розподіл вказує на значне поширення вологих місцезростань і діагностує вплив ущільнених субстратів підвищених ділянок рельєфу, характерних для Придеснянського плато.

Отже, біоморфологічна структура флори ПП є типовою для регіональних флор помірної зони Голарктики. Досліджені біоморфологічні ознаки видів флори регіону відображають шляхи еколого-історичного розвитку рослинних організмів, різні способи і напрямки пристосування рослин до навколишнього середовища. Результати біоморфологічного аналізу флори ПП і порівняння їх з такими інших регіональних флор України вказують на приналежність флори ПП до флор помірноголарктичного типу, підкреслюють її бореальний характер із значним впливом термофільних і аридних ознак, зумовлених особливостями рельєфу території, складом ґрунтотворних порід та впливом антропопресії.

Література

1.Голубев В.Н. Принципы построения и содержания линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений / Голубев В.Н. // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд.биол. – 1972. – Вып. 7. – №6. – С. 72 – 80.

2.Голубев В.Н. Некоторые вопросы филоморфогенеза древесных и травянистых форм покрытосеменных / Голубев В.Н. // Ботан. журн. 1976. – 61, №12. – с.1680 – 1684.

3. Жизненные формы: структура, спектр и эволюция / Ред. кол. Т.И.Cеребрякова и др. – М.: Наука, 1981. – 287 с.

4. Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса /Зиман С.Н. – К.: Наук. думка, 1976. – 191 с.

5.Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений / Зозулин Г.М. // Ботан. журн. – 1968. – 53. – № 2. – С. 223 – 224.

6. Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского региона / Новосад В.В. – Киев: Наук. думка. – 1992. – 276 с.

7. Юрцев В.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы морфологии и экологии растений / Юрцев Б.А. – М.: Наука, 1976. – С. 9 – 41.