Биологические
науки/1. Систематика и география высших растений
Хусаинова
С.А.1, Хусаинов А.Ф.2
1Ботанический
сад-институт УНЦ РАН, Россия
2Башкирский Государственный Педагогический Университет
им. М. Акмуллы, Россия
флора железнодорожных путей
В ПРЕДЕЛАХ станции КАРЛАМАН (Башкирское отделение Куйбышевской железной дороги)
Внедрение синантропных видов в
растительные сообщества снижает биоразнообразие, т.к. в результате обедняется
видовой состав и упрощается структура растительных сообществ [2]. В то же время
благодаря инвазии наблюдается обогащение флоры вторичных местообитаний
синантропных территорий, таких как железнодорожные насыпи. Таким образом,
железные дороги определяют степень и интенсивность модернизации флоры той или
иной территории [1], но без детального изучения флоры железнодорожных насыпей
невозможно установить закономерности современного процесса становления и развития
региональных флор [3].
С целью инвентаризации и анализа флоры в
полевые сезоны 2010-2012 гг. были исследованы железнодорожные насыпи ст. Карламан
(Башкирское отделение Куйбышевской железной дороги) и ее окрестностей. Обследовалось
железнодорожное полотно в границах балластной призмы в межрельсовом
пространстве, на обочинах путей и на
территории станции, основным покрытием которых, является щебнистая насыпь с
деревянными и железобетонными шпалами.
Список видов сосудистых растений железнодорожных путей и территорий
станции анализировался по общепринятым методикам [3;8;9]. Для анализа адвентивной
фракции использовалась классификация, изложенная в работе В.В. Туганаева и А.Н.
Пузырева [9]. Номенклатура видов приводится по сводке С.К. Черепанова [10].
На основе анализа систематического состава
было выявлено следующее: флора железнодорожных путей станции Карламан состоит
из 125 видов, относящихся к 96 родам, 32 семействам, что позволяет оценивать
флору как сравнительно богатую.
В таблице 1
отражен таксономический спектр флоры железнодорожных путей в сравнении со
спектром флоры Республики Башкортостан (РБ), насчитывающий соответственно 1688
видов, 547 родов, 102 семейства.
Таблица 1
Таксономический
состав флоры железнодорожных путей
станции
Карламан и РБ
Таксон
|
Число таксонов
|
|
|
Станция
Карламан |
РБ |
|
|
Семейство |
32 |
102 |
|
Род |
96 |
547 |
|
Вид |
125 |
1688 |
К 9 ведущим семействам
(табл. 2) во флоре станции Карламан принадлежат 68 родов (70,8%) и 95 видов
(76%). Такое высокое число видов в сравнительно небольшом количестве
семейств, свойственно территориям с
экстремальными условиями развития растительного покрова [8]. В данном случае
экстремальные условия формируются под влиянием кислого щебнистого субстрата,
гербицидов, нефтепродуктов, недостатка влаги и высокой инсолируемости.
Ранжирование ведущих семейств показывает, что на железнодорожных насыпях
возрастает роль семейств: Brassicaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae, Polygonaceae. Это указывает на экстремальный и засушливый характер
условий, в которых оказались растения, произрастающие на железной дороге.
Именно в этих семействах много видов-рудералов, внедряющихся в хорошо
прогреваемые и постоянно нарушающиеся местообитания.
Таблица 2
Ранжирование
ведущих семейств во флоре железнодорожных путей станции Карламан и РБ по числу
видов
|
Семейство |
Место во
флоре |
||
|
Станция
Карламан |
РБ |
||
|
1. Asteraceae |
1 |
1 |
|
|
2.
Poaceae |
2 |
2 |
|
|
3.
Brassicaceae |
3 |
6 |
|
|
4.
Chenopodiaceae |
4 |
11 |
|
|
5.
Fabaceae |
5 |
5 |
|
|
6.
Rosaceae |
6 |
4 |
|
|
7.
Boraginaceae |
7 |
16 |
|
|
8.
Lamiaceae |
7 |
8 |
|
|
9.
Polygonaceae |
7 |
13 |
|
Анализ
систематического состава показал слабую представленность лилиопсид (22 вида),
что подтверждает правило Декандоля о снижении роли однодольных при продвижении
с севера на юг, с океанических условий к континентальным. В наших условиях
континентальность усиливается еще эдафическими условиями железнодорожных путей [8].
Отношение численности однодольных и двудольных во флоре железнодорожных путей 1
: 5,5.
Особенно
значительно увеличение процентного содержания видов в семействе Asteraceae (25,6% на насыпях по
сравнению с 15% в РБ). Это связано с высокой степенью эволюционной
продвинутости данного таксона, большой экологической пластичностью и
адаптационным потенциалом многих видов сложноцветных [4].
Во флоре
железнодорожных путей присутствует только 1 вид сосудистых споровых растений
(Хвощевидные), что также указывает на неблагоприятные условия среды (отсутствие
почвы, кислость грунтов, недостаток влаги и т. д.).
Среднее число видов в семействе равно
3,9. Шесть семейств флоры железнодорожных путей содержат количество видов, превышающее среднее число
видов в семействе, к ним относятся Аsteraceae,
Poaceae, Fabaceae, Brassicaceae,
Rosaceae, Chenopodiaceae.
Три семейства содержат 3 вида. Семейств, которые содержат по 2 вида – 7, по 1 виду – 16 семейств.
Среднее число родов в семействах – 3.
Среднее число видов в родах –1,3. Показатель
насыщенности родов – невысокий, многовидовых родов немного (табл. 3). Наиболее
насыщены видами роды Artemisia
(5), Chenepodium (4), Arctium (3), Bromus
(3), Poa (3), Potentilla (4), Puccinellia (3), Setaria (3).
При анализе
семейственных и родовых спектров становится очевидным преобладание во флоре
станции маловидовых семейств и родов. Так, одно-, двувидовые семейства
составляют более половины (72%) всей флоры, а одно-, двувидовые роды составляют
более 91,6% родов флоры. Подобные соотношения свидетельствуют о значительной
роли миграции в процессе флорогенеза [8].
Во флоре железнодорожных
насыпей зарегистрированы новые виды для Башкортостана – Oenothera oakesiana (A.Gray) Robbins ex S.Watson, Phalacroloma strigosum (Muehl. ex Willd.) ex Willd. , Senecio viscosus L., Setaria weinmannii Roen. et Schult..
При распределении видов изученной флоры на
биоморфологические группы (табл. 3) была использована система К. Раункиера [5].
Анализ флоры показал, что для ее состава характерно преобладание
гемикриптофитов – 49,6% (62 вида). Это свидетельствует о внедрении видов
естественных растительных сообществ (степных и луговых).
Другой массово представленной жизненной
формой являются терофиты – 42,4% (53 вида) соответственно. Большая часть
терофитов по своей жизненной стратегии - эксплеренты, для них характерен
быстрый захват новых свободных территорий. Их высокое участие является показателем
подвижности субстратов, а также постоянного нарушения.
Таблица 3
|
Жизненная форма |
Число видов/% |
Гемикриптофиты
|
62/49,6 |
|
Терофиты |
53/42,4 |
Мега-, мезо-, микро-,
нанофанерофиты
|
6/4,8 |
|
Криптофиты - геофиты |
3/2,4 |
|
Хамефитов |
1/0,8 |
|
Всего
видов |
125/100 |
Третье место во флоре железнодорожных
насыпей занимают мега-,
мезо-, микро-, нанофанерофиты (6 видов – 4,8%). Невысокая представленность
данной группы связана с тем, что эти
растения не имеют возможности произрастать на подвижных субстратах. Кроме того,
деревья и кустарники ежегодно вырубаются на откосах и обочинах железных дорог
при очистке их от снега и в связи с пожароопасностью, но их зачатки постоянно
заносятся на данные местообитания из ближайших лесопосадок.
Низкая представленность криптофитов-геофитов (3,2% - 6 видов) объясняется тем, что почки возобновления
находятся в почве. При этом подвижность и структура субстрата насыпей создает
неблагоприятные условия для их развития.
Большой научный интерес представляет анализ синантропных видов по времени
заноса, по способу иммиграции и степени натурализации. Для выполнения этого
анализа были использованы работы В.В. Туганаева, А.Н. Пузырева [9], А.В. Чичева [11] и др.
Анализ адвентивного компонента по времени заноса
показал, что во флоре насыпей преобладают аборигенные виды – 62 вида
(49,6%). Второе место занимают кенофиты – 39 видов (22%). Археофиты (появившиеся на территории Башкортостана до XVI
века) составляют 24 вида (19,2%). Участие
заносных видов во флоре – 50,4%, что
определяет и степень ее синантропизации.
Адвентивные виды по
способу заноса можно разделить на преднамеренно и непреднамеренно занесенные
растения. К непреднамеренно занесенным
относятся – аколютофиты и ксенофиты, а к преднамеренно занесенным – эргазиофиты. Нами бесспорно установлено произрастание 6 видов (9,5%), относимых
к аколютофитам; 52 вида (82,5%), составляющих группу ксенофитов; 5 видов (7,9%),
объединенных в группу эргазиофитов.
В составе адвентов насыпей
железнодорожных путей станции Карламан по степени натурализации преобладают эпекофиты – 87,3% (55 видов) соответственно, также присутствует
немалое количество агриофитов – 11,1%
(7 видов). Эфемерофиты представлены одним видом – 1,6%.
В составлении
фитосоциологического спектра флоры в ценофлору классов были включены
диагностические виды, входящие в их синтаксоны. Он позволяет оценить современную экологическую структуру флоры и
степень ее адвентизации [6].
Во флоре
железнодорожных насыпей станции большую роль играют виды синантропных классов, которые
представлены 85 видами – 68% и отражают
специфику климата района и
субстрата. Ряд видов являются константными в сообществах всех синантропных
классов по причине сухости, прогреваемости
и слабого засоления практически всех площадей независимо от вида и степени антропогенного воздействия. Преобладающими являются виды классов
сорно-мусорных малолетников – Chenopodietea-Secalietea, рудеральных ксеро-мезофитных
видов-многолетников класса Artemisietea vulgaris, сообщества вытаптываемых местообитаний – Plantaginetea majoris.
На классы
естественной растительности – Festuco-Brometea, Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Festuco-Puccinellietea,
Phragmito-Magnocaricetea, Salicetea purpureae – приходится
17 видов (13,6%).
Анализ спектра ботанико-географических
групп, установленных для широтного градиента, показал – во флоре насыпей
преобладают плюризональные виды (78 – 62,4%). Это связано с увеличением доли
рудеральных видов с широким экологическим спектром (табл. 4).
Таблица 4
Группа видов
по широтному распространению
|
Широтная
группа |
Число
видов/% |
|
Плюризональная |
78/62,4 |
|
Лесостепная |
38/30,4 |
|
Степная |
5/4 |
|
Неморальная |
4/3,2 |
|
Всего |
125/100 |
Присутствие
лесостепных (38 – 30,4%) и степных (5 – 4%) видов – антропотолерантов местной
флоры указывает на способность выдерживать антропогенный пресс. Невысокое число
видов неморальной флоры (4 – 3,2%) связано с почвенно-климатическими условиями.
По долготному градиенту в составе флоры
преобладают евроазиатские виды (82 – 65,6%) (табл. 5). Это естественно, так как
исследуемая территория находится на границе материков Европы и Азии.
Таблица 5
Группа видов
по долготному распространению
|
Долготная
группа |
Число
видов/% |
|
Евроазиатская |
82/65,6 |
|
Голарктическая |
36/28,8 |
|
Европейская |
5/4 |
|
Евросибирская |
2/1,6 |
|
Всего |
125/100 |
Доля
голарктических видов составляет 36 (28,8%), европейских – 5 видов (4%).
Евросибирские виды представлены единичными экземплярами.
Из экологического спектра видов по
отношению к фактору увлажнения составленного с использованием шкалы Л.Г.
Раменского [7] (табл. 6), видно, что во флоре железнодорожных насыпей
преобладают мезоксерофиты – 42,4% (53 вида), благодаря приспособлениям
позволяющим переносить непродолжительную засуху (Artemisia austriaca Jacq.,
Astragalus danicus Retz., Hyoscyamus
niger L., Veronica prostrata L. и
др.).
Таблица 6
|
Экологическая
группа |
Число
видов/% |
|
Мезоксерофиты |
53/42,4 |
|
Мезофиты |
45/36 |
|
Ксерофиты |
23/18,4 |
|
Гигрофиты |
4/3,2 |
|
Всего видов |
125/100 |
Другой массово представленной экологической
группой являются мезофиты – 36% (45 видов), т.е. растения умеренно увлажненных
местообитаний (Arctium tomentosum Mill., Atriplex sagittata Borkh., Echinochloa crusgalli (L.) Beauv., Solanum nigrum L. и др.).
Высока представленность ксерофитов – 18,4%
(23 вида) – растений сухих местообитаний, способных переносить перегрев и обезвоживание
(Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Amaranthus albus L., Amaranthus
blitoides S. Wats., Centaurea diffusa Lam., Consolida regalis S.F. Gray и др.).
Присутствие гигрофитов – 3,2 % (4 вида) обусловлено
заносом зачатков этих растений с территорий влажных лугов и лесопосадок, примыкающих
к железнодорожным путям. Основные гигрофиты – Atriplex patula L., Bidens tripartita L.,
Calystegia sepium (L.) R. Br., Galium
aparine L., Galium mollugo L. и др.
Таким образом, флора железнодорожных путей
станции Карламан (Башкирское отделение Куйбышевской железной дороги) является
нестабильной, что связано с постоянным заносом новых адвентивных видов из
других регионов. При этом они могут быть агрессивными сорными растениями,
способными стать злостными сорняками полей, садов, огородов, а также источником
появления растений, вызывающих аллергию.
Литература
1. Бочкин В.Д. Сравнительный анализ парциальных
флор трех железных дорог города Москвы // Актуальные проблемы сравнительного
изучения флор. СПб., 1994.
С. 276-296.
2. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация
и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во
«Екатеринбург», 1999. 156 с.
3.
Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды:
Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 1993. 36 с.
4.
Кашин А.С., Березуцкий М.А., Кочанова И.С., Добрыничева Н.В.
Особенности системы семенного размножения в популяциях некоторых видов Asteraceae в связи
с их толерантностью к антропогенным местообитаниям // Поволжский экол. журн., 2006. № 2/3. С. 139-146.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии // Межв. сборник. Уфа, 1998. С. 17-25.
6. Наумова
Л.Г., Хусаинов А.Ф. Научно-исследовательская деятельность студентов: изучение
флоры населенных пунктов. Учебно-методическое пособие для бакалавров и
магистров. Уфа, 2010. 116 с.
7. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н.,
Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.:
Сельхозгиз, 1956. 472 с.
8. Толмачев
Ф.И. Введение в географию растений. Л.: Изд. Ленингр. гос. ун-та, 1974. 244 с.
9.
Туганаев В.В., Пузырев
А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Уральск. Ун-та.
1988. 128 с.
10. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и
сопредельных стран. СПб: Мир и семья, 1995. 990 с.
11. Чичев А.В. Флора железных дорог Московской области // Тез.
докл. 7-го делегат. съезда ВБО. Л., 1983. С. 57.