Лукьяненко Н.В., Гогитидзе К.Д., Лукьяненко А.И.
Днепропетровский государственный аграрный университет
Биоморфологическая структура растений степного фитоценоза склонов балок
Разнообразие биоморфологической
структуры растений, их жизненных форм формировалось в течение длительного
периода эволюции под влиянием изменения климата Земли и природно-климатических
условий их местообитания.Как указывают выдающиеся ученые В.Алехин (1),
А.Шенников (3), И.Серебряков (2) и др. основным формирующим фактором жизненной
формы растений, ее биоморфы являются экологические условия.Еще в 1944 г. В.
Алехин (1) настаивал на адаптивной природе жизненных форм, считал, что это
результат длительного приспособления растений к местным условиям существования,
выраженный в его внешнем облике. И. Серебряков (2) обобщил понятия о жизненных
формах растений. Он писал , что жизненные формы растений, как выражение
приспособленности растений к господствующим условиям их произрастания,
характеризуются не только габитальнофизиологичесими признаками, но и рядом
биологических свойств, таких, как длительность жизни, ритм развития, способ
питания, способы вегетативного размножения и пр.
Для характеристики жизненных форм
растений степного травянистого фитоценоза, расположенного на склонах Павловской
и Бубликовой балок (заказники) Днепропетровского района Днепропетровской
области, учитывая специфические условия климата и рельефа степи, мы
использовали классификацию жизненных форм покрытосеменных растений предложенную
датским ботаником К. Раункиером, пользующуюся и в настоящее время высокой
популярностью. За основу своей классификации К. Раункиер взял расположение
почек возобновления у растений по отношению к поверхности почвы. Данное
положение для растений степи, учитывая их приспособление к перенесению
неблагоприятных условий, часто холодной зимы и жаркого, сухого лета, имеет
жизненно-важные значение.
Согласно проведенных
исследований группы растений относящихся к жизненным формам фанерофиты и хамефиты
составляют до 2,4 % от общего количества видов. Причем единичные древесные
формы были исключены. Фанерофиты представлены небольшими от 1 до
Господствующее положение
в степном фитоценозе занимают гемикриптофиты – 56-65%, т.е. практически более
половины видового состава флоры изучаемого фитоценоза. Это многолетние
травянистые, в большинстве двудольные, растения, принадлежащие к различным
семействам, родам и видам. Наиболее распространенными семействами растений
группы гемикриптофитов, входящими в степной фитоценоз склонов балок являются: Asteraceae, Poaceae, Rosacеae, Fabaceae, Lamiaceae. Чаше всего встречаются такие виды
как: Achillea millеfolium L., Filago arvensis L., Artemisia absinthium L., Artemisia austriacа jacop., Festuca sulcata Nym., Poa bulbosa L., Filipendula hexapetala Gilib., Thalictrum minus L., Coronilla varia L., Vicia cracca L., Onobrychis tanaitica Spreng., Stachys recta L., и др.Данный аспект семейств, родов
и видов, принадлежащих к группе гемикриптофиты склонов балок, вполне
соответствует флоре степного фитоценоза.
В степном фитоценозе склонов балок криптофиты,
а для условий степи это геофиты, т.к. почки возобновления находятся под землей,
составляют 16-18%. Это корневищные, клубнестеблевые, клубнекорневые, луковичные
и геофиты с почками на корнях. Они представлены такими видами: Gagea lutea (L), Ker-Gawl., Tulipa schrenkii Rgl., Elytrigia repens L., Desv er Nevski, Asparagus officinalis L., Ficaria verna Huds. и др. Необходимо отметить, что
криптофиты включают большое количество видов растений ранневесенней и весенней
флоры, которые являются характерными для степной зоны. Это особая жизненная
форма растений степи эфемероиды. Среди эфемероидов на склонах балок
встречаются: Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng, Gagea lutea (L.) Ker-Gawl, Hyacinthella pallasiana (Stev.) Losinsk и др. Большинство растений эфемероидов,
как и вышеназванные, относятся к семейству Liliaceaе.
Ещё одна жизненная форма(сокращенно
по Раункиеру) – терофиты. В степном фитоценозе склонов балок они составляют –
12-15%. Это однолетние растения ранневесенней, весенней и летней флоры склонов
балок. Среди них необходимо выделить особую группу растений, характерную для
степной зоны – эфемеры. Растения-эфемеры
имеют короткий период вегетации – всего несколько недель, отличаются
незначительным ростом. К наступлению засухи весенние эфемеры уже заканчивают
цикл своего развития и переживают засуху в форме плодов и семян.К терофитам,
произрастающим на северных и южных склонах балок относятся: Erophila verna (L.) Bess., Myosotis
micrantha Pall, Xeranthemum annuum L., Filago arvensis L., Erigeron canadensis L.
и др.
Отличительной чертой степной зоны
является изрезанность ее территории балками и оврагами. В этом плане экспозиции
склонов балки, как местообитание растений, имеют большое значение для
прохождения жизненного цикла, начиная со сроков его весеннй вегетации. Особенно
сильно отличаются микроклиматы склонов балок южной и северной экспозиций.
Зависит это, прежде всего от неодинакового распределения на склонах солнечной
радиации. В северном полушарии склоны балок южной экспозиции получают обычно
больше света и тепла, чем северные. Следовательно, на склонах балок разных
экспозиций от интенсивности солнечной радиации зависят температуры почвы и
приземного слоя воздуха. В связи с этим почва на южных склонах весной быстрее
прогревается, но затем сильнее просыхает, а влажность воздуха снижается.
Различия климатических
факторов, а именно: интенсивности освещенности, влажности и температуры воздуха
и почвы на южных и северных склонах балок должны оказывать влияние на
биоэкоморфологическую структуру растений, состав флоры, характер растительности,
прохождение жизненного цикла. При проведении исследований нами было отмечено,
что особенности микроклимата, возникающего на склонах балок южных экспозиций
наложили отпечаток на биоэкоморфологическую структуру растений. Здесь у
растений раньше наблюдалось начало вегетации, наступление очередных
фенологических фаз, чем на северных склонах. На склонах балок южных экспозиций
доминирующей биоэкоморфой являются растения ксерофиты – группы склерофиты: Festuca sulcata Nym., Astragalus dasyantus Pall., Filago arvensis L. и др. Эти растения по-разному
приспособились к перенесению неблагоприятных для вегетации, роста и развития
условий, в частности, недостатку влаги и высоким температурам при весенней и
летней почвенной и атмосферной засухе. Многие злаки: Festuca sulcata Nym., Koeleria gracilis Pers., Stipa lessingiana Trin et Rupr. и другие имеют поверхностную,
сильно разветвленную корневую систему, которая способна поглощать воду из
верхних горизонтов почвы и перехватывать ее в момент выпадения атмосферных
осадков, не давая воде проникнуть в более глубокие горизонты почвы. Кроме этого
у некоторых растений часто образуется узкие листовые пластинки которые во-время засухи
свертываются в трубочку, при этом устьица оказываются внутри такой трубочки, но
не закрытыми, а остаются открытыми. Транспирация при этом полностью не
прекращается, а уменьшается, предотвращая перегрев надземных органов растения.
Кроме этого при открытых устьицах не прекращается поступление внутрь растения
углекислого газа, необходимого для фотосинтеза, и кислорода, необходимого для
дыхания. Поэтому такие типичные ксерофиты как Festuca sulcata Nym., Stipa lessingianа Trin et Rupr и другие, имея своеобразные
приспособления к длительному существованию в условиях засухи, могут осуществлять
свои физиолого-биохимические и ростовые процессы, произрастая не только в
среднем, но и в более жестком верхнем ярусе склона балки южной экспозиции. У
ксерофитов из других семейств, например, Astragalus dasyantus Pall. (Fabaceae), Filago arvensis L. (Asteraceae) и другие имеются иные особенности
для снижения транспирации в период дефицита влаги. Эти растения имеют опушение:
волосисто-пушистое с длинными волосками на стебле, листьях и даже венчике цветка
у – Astragalus dasyantus Pall. и серовато-войлочное – у Filago arvensis L.
Особенности
биоэкоморфологической структуры Filago arvensis L. дают ему возможность для нормального
прохождения физиолого-биохимических процессов роста и развития при более
жестких условиях водного и температурного режимов на склонах балок южной
экспозиции. В верхних ярусах южных склонов балок Filago arvensis L. оказался более конкурентноспособным
и стал растением-доминантом.
Необходимо отметить, что
экспозиция склонов балок оказывает влияние на архитехтонику некоторых растений,
на их габитус. Так, на склонах балок южных экспозиций растения Astragalus dasyantus Pall. были более приземистыми и
приобретали форму развалистого куста. В тоже время растения этого же вида на
северных склонах балок имели форму полуразвалистого куста более прямостоячую потому,
что их листья на концах были загнуты кверху, что придавало такому растению
форму чаши.
Исследования также
показали, что на склонах балок северных экспозиций у изучаемых ксерофитных
растений увеличивался рост, удлинялся период вегетации. Очевидно, это связано с
более благоприятным температурным и особенно водным режимами создающимися на
склонах балок северных экспозиций, т.к для ксерофитоа борьба за воду часто
являеться в то же время борьбой за жизнь. На склонах балок северной экспозиции
кроме ксерофильных растений в среднем и, особенно, в нижнем ярусах произрастали
мезофильные такие как Bromopsis inermis (Leyss) Holub., Elytrigia repens (L) Nevski, Achillеa millefolium L., Trifolium repens L. и др.
Литература:
1. Алехин В.В. География растений. –М.:
Гос.изд. Сов. наука, 1944.-455с.
2. Серебряков И.Г. Экологическая
морфология. –М.: Высш. школа, 1962.-378с.
3. Шенников А.П. Введение в геоботанику.
–Л.: Изд. ЛГУ, 1964.-447с.