Е.К. ЕСЬКОВ

ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет», Аналитическая лаборатория экологического мониторинга

ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫЕ ПОЛЯ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований  (№ 08-04-97009)

 

         Электромагнитные поля (ЭМП) наряду с температурой, светом и другими физическими воздействиями на организм относятся к первичным экологическим факторам. Экологическая специфичность ЭМП выражается в том, что к этому фактору, в отличие от других первичных экологических факторов, у многих организмов не прослеживается выраженных адаптаций. Этим обуславливается противоречия в интерпретации многих эколого-физиологических эффектов ЭМП.

Геомагнитотропизм и реагирование на ЭМП

           Геомагнитная (ГМП) ориентация обнаружена у организмов различной  сложности. Их геомагнитотропизм выражается в использовании для ориентации вектора магнитного поля (МП) Земли или его влиянии на физиологическое состояние, развитие и жизнеспособность. В частности, среди аэрофильных водных бактерий обнаружены магнитотаксические виды, вектор миграций которых связан с силовыми линиями МП Земли. Эти бактерии, обитающие в водоемах с пресной или соленой водой, локализуются обычно на границе воды и придонного слоя ила. Оторвавшись от него потоком воды, бактерии возвращаются в характерную зону локализации. Миграция происходит под некоторым углом к придонному слою. Вектор отклонения от направления силы тяжести зависит от географического положения водоема. В водоемах северного полушария траектория погружения отклоняется от вертикального в сторону северного магнитного полюса. В южном полушарии траектория миграции имеет противоположное направление. В водоемах, расположенных у геомагнитного экватора, обнаружены бактерии с северной и южной полярностью. В однородном МП 240 А/м они в равном количестве мигрируют в противоположных направлениях [30, 33, 37].

          Механизм ориентации магнитотаксических бактерий в МП связана с наличием в их теле магнетита [26, 27, 32, 49]. В цитоплазме бактерий из рода Aquaspirillum под электронным микроскопом обнаружено наличие одной или двух цепочек электронноплотных включений. В одной цепочке содержится по 10-15 включений, длина которых составляет около 100, ширина - 60 нм. Локализация этих включений остается неизменной в течение всей жизни и после гибели бактерий. Поэтому погибшие бактерии в поле постоянного магнита выстраиваются вдоль силовых линий подобно железным опилкам [29].

         У растений явление геоманитотропизма выражается в биологических эффектах, связанных с ориентацией по отношению к силовым линиям МП Земли. Обнаружено влияние ориентации семян на скорость их прорастания. Она чаще всего возрастает с приближением направления ориентации зародышей в сторону южного магнитного полюса. При такой ориентации семена кукурузы, овощного гороха и других видов растений прорастают раньше ориентированных в противоположную сторону. Это отражается в дальнейшем на интенсификации роста корней и стеблей, а в конечном счете - на повышении урожайности [6, 14, 15, 19, 17, 26, 29]. Подобно этому семена хвойных растений, высеянные зародышами на юг, прорастают быстрее на 4-5 суток по сравнению с ориентированными на север. Интересно, что эффект магнитной ориентации максимален в случае высева семян в полнолуние и минимален - в новолуние [24].

         Искусственное МП, напряженность которого примерно на два порядка превосходит естественное, ускоряет прорастание семян ржи, пшеницы, овса, бобов, огурцов и многих других растений. Магнитной стимуляции прорастания, выражающейся в увеличении высоты проростков и длины корневой системы, сопутствует снижение потребления кислорода примерно на 15%. Действие МП порождает асимметричность корневой системы, что происходит в результате увеличения размеров клеток, обращенных к южному магнитному полюсу. Поэтому в неоднородном МП корешки в процессе роста изгибаются в сторону уменьшения его напряженности [45, 46].

         В состоянии покоя некоторые малоподвижные насекомые предпочитают ориентировать ось своего тела вдоль силовых линий МП Земли. По магнитному меридиану предпочитают ориентировать сооружение подземных галерей и ходов некоторые виды термитов [28, 47, 48]. Жужелицы, преодолевая неблагоприятные участки пути, предпочитают траектории, направления которых изменяются в соответствии с направлением на Солнце. Подобные изменения траекторий передвижения сохраняются также в закрытых от Солнца помещениях, например в пещерах  [41]. Это вероятно связано с тем, что жужелицы в процессе миграции используют магнитные и/или гравитационные ориентиры.

Ориентация в ЭМП

         Способность рыб различать подводные объекты по их электрическим свойствам была обнаружена впервые Г.Х.Паркером и А.П.Хансеном в 1917 г. [44]. Они установили, что американские сомики обнаруживают в воде металлические палочки на расстоянии нескольких сантиметров, а такие же по размерам  стеклянные - только при прикосновении. К тому же сомики по-разному реагируют на металлические палочки в зависимости от площади их контакта с водой: при 5-6 см2 уплывают, а при 0,9-2,8 см2 - подплывают и “клюют” место контакта металла с водой. На металлические палочки, покрытые парафином,  сомики реагировали  как и на стеклянные.

         Обнаружение сомиками неизолированных от воды металлических палочек связано с действием микротоков. Они возникают в результате контакта металла с водой (гальванический эффект). С разной величиной токов в зависимости от поверхности контакта воды с палочками зависит отношение к ним сомиков, что подтверждается их поведением в электрическом поле (ЭП) постоянного тока. Если его величина ниже 0,99 мкА, то сомики подплывают к электродам и “клюют” их, если же выше 1,47 мкА, то - избегают (уплывают из зоны ЭП).

         Ориентация рыб в ЭП связана с их очень высокой чувствительностью к току. Электрофизиологическим методом установлено, что органы боковой линии у обычного сома (Silurus glanis) реагируют на низкочастотные синусоидальные колебания (до 25 Гц) при плотности тока 10-10 А/мм2  [31]. Этого достаточно для обнаружения сомом своих жертв по биоэлектрическим процессам, сопутствующим двигательным актам и другим процессам жизнедеятельности  [1].

         Пространственная ориентация рыб в процессе дальних периодических миграций, возможно, также связана с использованием электрорецепции. В качестве ориентира могут использоваться теллурические токи. Их напряженность составляет около 90 мВ/км, а градиент полей этих токов в пересчете на длину тела рыбы равняется сотым долям микровольта на 1 см [25], что достаточно для их восприятия электрорецепторами  [3].

         С середины 19-го столетия высказывались гипотезы об использовании МП Земли в пространственной ориентации птиц, совершающих дальние перелеты [40]. Дальность сезонных миграций у некоторых их видов приближается или превосходит 10 тыс. км. Например, один из видов кроншнепов (Numenius tahitensis), гнездящийся на Аляске, зимует на Гавайских островах. Преодолеваемое этими птицами расстояние равняется 9600 км. Некоторые виды буревестников, гнездящихся на островах Тристан-да-Кунья, улетает к месту зимовки, находящемуся на расстоянии более 10000 км [23].

         Точность миграций птиц доказывает наличие у них надежно функционирующей навигационной системы. Среди большого числа возможных механизмов  навигации  доказано использование астрономических ориентиров. Установлено, что благодаря восприятию поляризованного света, ориентация по положению Солнца возможна также в то время, когда оно закрыто облаками [22, 23]. Однако астрономическая ориентация  невозможна в ночное время при густой облачности. Предполагается, что в таких ситуациях птицы ориентируются по МП Земли [51].  Основанием для такого предположения  служит их  реагирование на изменения МП [5]. Птицы реагируют на вариации МП, интенсивность которого близка к земному. Использование круглой клетки для содержания птиц в миграционный период позволило установить, что в зависимости от времени года меняется вектор их доминирующих локомоций. Изменение вектора МП с помощью большого кольца Гемгольца влияет на правильность выбора направления миграционных движений птиц [42, 43]. Эффективность функционирования навигационных систем снижается также в периоды магнитных  бурь. Они влияют на увеличение отклонения от правильного направления полета к голубятне у почтовых голубей [36].

          Предполагается, что в качестве природного ориентира в процессе дальних миграций животных может использоваться градиент индукции ГМП, изменяющаяся с 25000 нТл у магнитного экватора до 60000 нТл у полюсов.  Если голуби, пролетев в поисках голубятни сотни километров, определяют ее местоположение с точностью около 5 км, то этому должна соответствовать  их чувствительность к изменению индукции ГМП в пределах 15-25 нТл , что не имеет убедительного экспериментального подтверждения, хотя такие попытки предпринимались. В частности. В одном из  опытов голубей вначале приучали  пролетать к голубятне по трассе с определенным градиентом МП. Затем их перевозили и выпускали в незнакомой местности, но с аналогичными магнитными координатами. Голуби. Оказавшись в таких условиях, при большом  разбросе в выборе направления полета к голубятне, независимо от положения этой цели, преимущественно предпочитали лететь вдоль градиента МП [50, 52].

         Несмотря на наличие косвенных доказательств использования ГМП в системе пространственной ориентации птиц, остается невыясненным физиологический механизм функционирования этой системы. Гипотетический механизм магниторецепции у птиц и других животных основан на наличии в тканях их тел большого количества включений магнетита, находящихся в форме магнитных частиц биогенной природы. Предполагается упорядоченное действие ГМП на гранулы (частицы) магнетита и детектирование нервной системой суммарных сигналов от множества рецепторов. С позиций этой гипотезы в роли первичных преобразователей МП выступают гранулы магнетита, соединенные с нервными клетками или действующие на них опосредовано [34].

           Приняв использование в качестве первичных преобразователей МП включений магнетита, следует признать, что организмы, ориентирующиеся по магнитному градиенту, должны обладать высокой магнитной восприимчивостью. При этом она должна возрастать в ситуациях, которые  связаны с необходимостью использования магнитной ориентации.  Это не нашло подтверждения при изучении зависимости между магнитной восприимчивостью и активностью метаболизма у пчел [9-13], хотя в их теле обнаружены кристаллы магнетита [34] и имеются сведения о влиянии суточных вариаций МП на сигнальное поведение [39]. Магнитная восприимчивость в этих опытах определялась по силе, разворачивавшей пчел в МП индукцией от 0,25 до 1,5 Тл [7 – 10, 18]. Оказалось, что понижение активности метаболизма у пчел в результате анестезии в СО2 сопутствовало увеличение магнитной восприимчивости. Это противоречит концепции магнитной навигации, предполагающей использование в качестве первичных преобразователей МП структур, обладающих магнитной восприимчивостью, так как реализация миграционного поведения сопряжена с большими затратами энергии и соответственно высокой активностью обменных процессов. Очевидно в таком состоянии организм противодействует интеграции сил, действующих на магниточувствительные структуры, что обеспечивается, вероятнее всего, в результате их пространственной дезориентации. Порождаемое этим снижение магнитной восприимчивости может способствовать ослаблению влияния природных магнитных возмущений и повышению за счет этого  помехоустойчивости сенсорных систем, используемых в процессе миграции.

Электролокация и связь посредством ЭП

         На основе высокой чувствительности к току у некоторых видов рыб, которые ведут ночной образ жизни или обитают в мутной воде, обнаружено использование специфической формы электролокации. У этих рыб обнаружена очень высокая чувствительность к ЭП, составляющая сотые доли В/см. Например, нильская щука (Gymnarchus niloticus) реагирует на изменение силы тока всего на 3.10-15А [2, 4], а также на незначительное искажение  природного МП , создаваемое постоянным магнитом. Расположенным на некотором расстоянии от рыбы, находящейся в аквариуме [38].

         Электролокация у нильской щуки (гимнарха) связана с наличием электрического органа в виде четырех тонких веретен, отходящих от хвоста к средней части тела. В процессе электролокации гимнарх генерирует электрические импульсы длительностью 1,3 с. Они следуют с частотой около 300 Гц. Амплитуда импульсов достигает 4В. В результате рыба превращается в пульсирующий электрический диполь [2].

         Система электролокации у рыб принципиально отличается от эхолокации, которая основана на использовании отраженных акустических сигналов (как например, у летучих мышей, дельфинов и др.). У гимнарха и других видов рыб, пользующихся электролокацией, локация окружающих объектов контролируется по искажению ими конфигурации электрического поля. В однородной водной среде, а также при наличии в ней объектов, электропроводность которых не отличается от воды, силовые линии вокруг рыбы не искажаются. Они сгущаются при наличии в ЭП объекта, электропроводность которого превосходит воду. Если же объект является диэлектриком, то силовые линии расходятся вокруг него. Пользуясь этим, гимнарх с помощью рецепторов, локализующихся у головы, может обнаружить в воде стеклянную палочку диаметром 0,2 мм [38].

         У неэлектрических рыб (к ним относятся рыбы, не имеющие специализированных генераторов ЭП и электрорецепторов) обнаружена генерация слабых электрических колебаний, связанных с активизацией локомоций. Амплитуда этих колебаний на расстоянии 10 см у линя (Tinca tinca) составляет 60±12 мкВ, у леща (Abramis brama) и обыкновенного карася 80±12 (Carassius carassius), у верховки (Leucaspius delineatus) - 90±10, у озерного гольца (Salvelinus bogonidae) - 125±25, у радужной форели (Salmo irridens) - 170±15, у обыкновенной щуки (Esox licrus) - 175±12 и у налима (Lota lota) - 200±10 мкВ. Колебания представляют собой затухающие импульсы, длительность которых отличается у разных видов рыб [4].

         Чувствительность к ЭП у разных видов неэлектрических рыб имеет существенные отличия. Относительно высокая чувствительность к ЭП обнаружена у судака (Lucioperca lucioperca). Он реагирует вздрагиванием на ЭП напряженностью 0,87 мВ/см. Сходную реакцию у карася (Сarassius carassius)   стимулирует ЭП напряженностью от 5,5 до 16 мВ/см [35, 38]. Из-за низкой чувствительности к ЭП многие виды неэлектрических рыб, по-видимому, не могут пользоваться генерируемыми ими электрическими колебаниями в качестве средства ориентации ими связи. Однако, в больших скоплениях (стаях) перемещающихся рыб, суммация и синхронизация биоэлектрических полей, сопутствующих двигательным актам, может способствовать их упорядочению (координации) и соответственно облегчению передвижения. Предполагается также, что изменение конфигурации суммарного ЭП стаи рыб в результате взаимодействия с МП Земли может использоваться ими в системе навигации [2].

         Использование ЭП у наземных животных обнаружено в системе внутригнездовых коммуникаций пчел (Apis mellifera). Они, обнаружив источник корма, информируют о нем членов семьи в процессе исполнения стереотипных движений (танцев). Движения пчел-танцовщиц (сигнальщиц) зависят от расстояния до источника корма и направления к нему. При этом пчела-сигнальщица совершает маятникообразные движения брюшком с частотой около 14 Гц [7, 16? 20, 21]. Этому соответствует частота ЭП, генерируемого сигнальщицей [7, 20]. Наличие заряда на теле пчелы-танцовщицы (он выше, чем у пассивных пчел в десятки раз) и колебания брюшка порождают изменения напряженности ЭП. Благодаря этому пчелы-танцовщицы обнаруживаются мобилизуемыми ими пчелами. Без этого была бы невозможна локализация мобилизуемыми ими пчелами и соблюдение дистанции, необходимой для обеспечения надежной связи [7].

         Восприятие изменений напряженности электростатического поля основано на притяжении антенн и быстроадаптирующихся трихоидных сенсилл под действием кулоновских сил. По силе, действующей на антенны и волоски быстроадаптирующихся сенсилл, мобилизуемая пчела определяет расстояние до сигнальщицы. Наличие двух антенн и симметрично расположенных на голове трихоидных сенсилл позволяет мобилизуемой пчеле контролировать направление сигнальных передвижений  танцовщицы [8].

         Использование пчелами ЭП, генерируемых сигнальщицами, доказано на их моделях [7, 8]. Установлено, что заряженная пластмассовая модель пчелы-танцовщицы привлекает пчел. Но они индифферентно относятся к незаряженной модели, имитирующей движения танцовщицы. Заряженная модель привлекает не только мобилизуемых пчел, но и саму танцовщицу. Она прекращает сигнализацию и вместе с другими пчелами увлекается моделью, превосходящей ее по величине заряда моделью (передвигается за нею).

         Многие насекомые определяют приближение ненастной погоды по интенсификации атмосфериков (разряды облаков). Наводимые ими токи раздражают насекомых при прикосновениях к токопроводящим поверхностям. Адаптация к этому в эволюции наземных насекомых выражается в приобретении ими инстинкта миграции перед грозой в места, обеспечивающие экранирование от ЭП атмосфериков. Их существенное ослабление обеспечивается кроной деревьев и кустарников, что используется многими одиночно живущими видами насекомых. Пчел и других социальных насекомых увеличение напряженности ЭП, порождаемое приближением грозового фронта, стимулирует возвращаться в свои гнезда [8]. Вероятно, по этому же сигналу муравьи перед грозой закрывают входные отверстия.

З а к л ю ч е н и е

         Функционирование организмов, независимо от их сложности, сопряжено с динамикой электрических процессов. У животных в биоэлектрические колебания преобразуется информация, воспринимаемая органами чувств. Посредством электрических сигналов обеспечивается координация двигательных актов и всего комплекса реакций на изменение внешней и внутренней среды организма. Поэтому флуктуации внешних ЭМП влияют на физиологическое состояние организма. Что касается форм его реагирования, то они зависят от видовых особенностей организмов, их физиологического состояния и биологической ситуации.

         Адаптация к ГМП выражается в использовании вектора напряженности и магнитного склонения. Влияние пространственной ориентации семян на скорость их прорастания и развитие растений способствует повышению диапазона их фенотипической изменчивости в сходных экологических условиях. Естественный отбор благоприятствовал приобретению такого свойства, так как расширение диапазона изменчивости у генотипически сходных организмов повышает их эволюционную пластичность. Это особенно важно для растений, поскольку они, в отличие от животных, не могут целенаправленно мигрировать из зон с неблагоприятными условиями.  Магнитотаксическими свойствами обладают некоторые водные бактерии. Электрические рыбы, обладая высокой чувствительностью к ЭП и току, реагируют на незначительные  изменения МП. Однако малую вероятность имеет использование ГМП в системе пространственной ориентации мигрирующих животных, поскольку магнитная восприимчивость находится в обратной зависимости от активности метаболизма.

         Использование ЭП в ориентации и связи, обнаруженное у филогенетически отдаленных групп организмов - рыб и насекомых, имеет во многом конвергентное сходство. Это выражается в приобретении в процессе эволюции неродственными организмами сходных приспособлений к среде обитания. Ее сходство при наличии соответствующих морфофизиологических структур способствовало совпадению направлений отбора. Необходимость ориентации в условиях, исключающих использование зрения (у рыб, обитающих в мутной воде или ведущих ночной образ жизни; у пчел, живущих в укрытиях, защищающих от света) при возможности генерировать и воспринимать ЭП, побуждала развитие электролокации. Для генерации ЭП рыбы исходно располагали электрическими органами, а пчелы - электризующимися покровами тела. Механизмы восприятия ЭП развивались на основе углубления мультифункциональности механорецепторов. У рыб для этого использовалась боковая линия, у пчел - быстроадаптирующиеся трихоидные сенсиллы, которые у тех и других выполняют также роль акустических рецепторов. К специфическим показателям сходства их функционирования относится возникновение в указанных механорецепторах рыб и пчел электрических колебаний (микрофонный эффект), совпадающих с механическим воздействием.

 

                                          ЛИТЕРАТУРА

1.     Басов Б.М. Электрические поля пресноводных неэлектрических рыб. М. «Наука». 1985. 73 с.

2.     Басов Б.М., Орлов А.А. // Электрические и акустические поля рыб. М. «Наука». 1973. С. 149.

3.     Броун Г.Р. , Ильинский О,Б, Физиология электрорецепторов. Л. «Наука» . 1984. 247 с.

4.     Броун Г.Р., Ильинский О.Б., Муравейко В.М., Горшков Э.С., Скрябин С.А., Тюленев А.И., Фонарев Г.А. // Докл. АН СССР. 1978. Т. 241. № 5. С. 1228.

5.     Гоулд Дж.Л. // Биогенный магнетит и магниторецепция. М.  «Мир». 1989. Т.1. С.334.

6.     Дубров А.П. Геомагнитное поле и жизнь. 1974. Л. Гидрометеоиздат. 176 с.

7.     Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М. «Колос». 1992. 336 с.

8.     Еськов Е.К. // Успехи совр. биологии. 1995. Т.115. № 5. С. 586.

9.     Еськов Е.К. // Человек и биосфера. Мат. 2-й Всерос. научно-практ конф. Краснодар. 2001. Ч. 1. С. 43 – 46.

10. Еськов Е.К. // Наука в России. 2002. № 1, С. 89 – 94.

11. Еськов Е.К.// Успехи современной биологии. 2003. Т.123. № 2. С. 195 – 200.

12. Еськов Е.К.// Наука в Росс. 2003. № 1. С. 67 – 71.

13. Еськов Е.К.// Биофизика. 2006. Т. 51. № 1. С. 153 – 155.

14. Еськов Е.К., Дарков А.В.// Известия АН. Сер. биол. 2003. № 5. С. 617 – 622.

15. Еськов Е.К., Дарков А.В. //Доклады РАСХН. 2003. № 1. С. 43 – 43.

16. Еськов Е.К.// Наука в Росс. 2003. № 1. С. 67 – 71.

17. Еськов Е.К., Дарков А.В., Швецов Г.А.// 4-й Международный симпозиум по электромагнитной совместимости и электромагнитной экологии (19 – 22 июня 2001г. С.-Петербург). С.-Петербург. 2001. С.387 – 389.

18. Еськов Е.К., Дарков А.В., Швецов Г.А.// Биофизика. 2005. Т. 50. № 2. С. 357 – 360.

19. Еськов Е.К., Родионов Ю.А.//Вестник РГАЗУ. 2006. № 1, С. 118 – 120.

20. Еськов Е.К., Сапожников А.М. Биофизика. // 1976. Т. 21. № 6. С. 1097.

21. Еськов Е.К., Сапожников А.М.// Известия АН СССР. 1979. № 3. С.395.

22. Ильичев В.Д., Вилкс Е.К. Пространственная ориентация птиц. М. «Наука». 1978. 286 с.

23. Карри-Линдал К. Птицы над сушей и морем. М. «Мысль». 1984. 204 с.

24. Подзоров Н.В. // Изв. Высших учебных заведений. Лесной журн. 1970. № 5. С. 155.

25. Протасов В.Р., Бондарчук А.И., Ольшанский В.М. Введение в электроэкологию. М. «Наука». 1982. 336 с.

26. Энрико Г.П., Линс де Баро, Дарси // Биогенный магнетит и магниторецепция. М. «Мир». 1989. Т.2. С.31.

27. Balrwill D.L., Maratea D., Blakemore R.P. // J. Basteriol. 1980. V. 141. N 3. P. 1399.

28. Becker G. // Naturwissenschaften. 1963. Bd. 50. N 21. S. 664.

29. Blakmore R. P. // Science. 1975. V. 190. P. 377.

30. Blakmore R.P., Frankel R.B., Kalmijn A.J. // Nature . 1980. V. 286. N 5771. P. 384.

31. Bretschneider F. // Experientia. 1974. V. 30. P.1035.

32. Frankel R.B.,Blakemore R.P., Wolfe R.S. // Science. 1979. V. 203. N 4387. P. 1355.

33. Frankel R.B., Blakmore R.P., Araujo F.F. T. // Science. 1981. V. 212. N 4500. P. 1269.

34. Gould J.L., Kirschvink J.L., Deffeyes K.S. // Science/ 1978. V. 201. N 4360. P. 1026.

35. Kalmijn A.J. // Handbook of sensory physiology. B. Ets.: Springer. Verl. 1974. V. 111/3. P. 145.

36. Keeton W.T. // Adv. Stud. Behav. 1974. V. 5. P.47.

37. Kirschvink J.L.// J.Exptl. Biol. 1980. V.86. p.345.

38. Lissmann H.M., Machin K.E. // J.Exp. Biol. 1958. V. 35. P.451.

39. Lindauer V., Martin H. // Zeit. Vergl. Physiol. 1968. Bd. 60. S. 219.

40. Middendorf A.T. // Mem. Acad. Sci., St.-Petersbourg. 1855. Ser. 6. V.8. p. 1-143.

41. Mletzko H.G., Mletzko L. // Zool. Anz. 1974. Bd. 193. H. 1-2. S. 51.

42. Merkel F.W., Fromme H.G., Wiltchko W. // Vogelwarte. 1964. N 22. P. 168.

43. Merkel F.W., Wiltschko W. // Voglwarte. 1965. N 23. P. 71.

44. Parker G.H., Hensen A.P. // Aver. J.Physiol. 1917. V.44. P.405.

45. Pittman U.J. // Canad. J. Plant Sci. 1962. V.42. P. 430.

46. Pittman U.J. // Canad. J. Plant. Sci. 1967. V. 47. N 4. P. 389.

47. Schneider F. // Mitteilungen Schweiz. Entomol. Gesellschaft. 1961. Bd. 34. N. 4. S. 223.

48. Schneider F. // Viertelljahrsschrift der naturforschenden Gesellschaft in Zuurich. 1963. Bd. 108. N.4. S. 373.

49. Towe K.M., Moench T.T. // Earth. Planet. Sci. Lett. 1981. V.52. p.213.

50. Yeagley H.L. // J. Appl. Phys. 1947. V.18. N 2. P. 1035.

51. Yeagley H.L. // J. Appl. Phys. 1951. V. 22. P. 746.

52. Yorke E.D. // J. Theor. Biol. 1981. V. 89. N 3. P. 53