Биологические
науки/ 1. Систематика и география высших растений
Д.с.-х.
н., профессор Кожевников А. П.
Аспирант
Гнеушева Т.М.
Уральский
государственный лесотехнический университет
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТЬЕВ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО
Исследования
по внутривидовой изменчивости древесных видов являются составной частью работ
по их внутривидовой систематике, которая служит теоретической основой лесной селекции [1].
Стратегия
лесной генетики и селекции должна строиться на познании механизмов поддержания
устойчивости и высокой продуктивности природных популяций. Центральное место в
такой стратегии занимает дифференциация популяций в соответствии с биологией
вида и оценка внутривидовой изменчивости в различной биогеоценотической группировке
[2],
[3].
Дуб
черешчатый, произрастая в разнообразных, часто в контрастных условиях рельефа,
почв и климата – от Приантлантической Европы до сухих степей Заволжья –
обнаруживает высокую изменчивость таксономических признаков [4].
В России
отмечена тенденция к уменьшению площадей лесных насаждений с участием дуба
черешчатого. На Урале, на восточном форпосте своего естественного
распространения, дуб черешчатый
представлен антропогенно трансформированными фрагментами ценопопуляций [5].
Цель исследований
– установление уровней географической изменчивости, достоверности различий
морфологических параметров листьев внутривидовых таксонов дуба черешчатого.
Объекты
исследования – гербарные образцы листьев дуба, собранные в Ашинском и
Нязепетровском лесничествах Челябинской области (экотон неморального и
бореального комплексов), в Поташкинской дубраве Свердловской области, а также
данные Л.Ф. Семерикова [6] по морфологическим признакам листьев ценопопуляций
дуба с Кавказа и с западных
макросклонов Урала и прилегающей части Русской равнины.
В ходе
полевых исследований был собран гербарный материал из разрозненных
внутрипопуляционных группировок дуба черешчатого после сплошных рубок в
Ашинском лесничестве, представляющих самый восточный форпост его естественного
ареала в Евразии. Материал собирали с учетом произрастания внутрипопуляционных
групп в контрастных эколого-фитоценотических условиях. Предположительно
внутрипопуляционные группы дуба составляют одну целостную антропогенно
трансформированную ашинскую ценопопуляцию. На каждом дереве с южной стороны
нижней части кроны брали по 10 листьев с замером длины (см), ширины (см) и
количества лопастей. Всего было измерено 200 листьев по трем признакам с 20
деревьев из 4 внутрипопуляционных групп. Оценка уровня изменчивости признаков
проведена по шкале С.А. Мамаева [1]. Параметры листьев дуба черешчатого из
провинций Кавказа, Юрюзано – Сылвенской,
Западно – Южноуральской и Белебеевской приведена из работ Л.Ф. Семерикова[6],
Н.В. Глотова и др. [7], Для установления достоверности различий по средней
длине, средней ширине и среднему количеству лопастей листовых пластинок между
географическими ценопопуляциями дуба черешчатого использован метод парных
сравнений (критерий Стьюдента) [8]. При этом применены стандартные программы
Microsoft Word и Microsoft Excel.
Повышенным
уровнем изменчивости (21,4%) по ширине листовой пластинки отличается
краеареальная Бузулукская ценопопуляция дуба. Средний уровень изменчивости по
данному признаку характерен для
ашинской ценопопуляции, находящейся на краю ареала, представленной
разрозненными фрагментами после лесозаготовок (табл.1).
Средний
уровень изменчивости установлен для длины листовой пластинки и количеству
лопастей в Бузулукской ценопопуляции и по количеству лопастей у листьев деревьев
дуба Шемахинской дубравы. Во всех
Таблица 1
Параметры и географическая изменчивость
листьев ценопопуляций дуба черешчатого
|
№ п/п |
Географические ценопопуляции |
Длина листьев, см |
Ширина листьев, см |
Количество лопастей, шт. |
||||||
|
Х±mх |
CV, % |
Р,% |
Х±mх |
CV, % |
Р,% |
Х±mх |
CV, % |
Р,% |
||
|
1 |
Ашинская
|
14,9±0,82 |
12,0 |
2,3 |
9,6±0,60 |
14,0 |
2,3 |
10,1±0,39 |
10,6 |
3,8 |
|
2 |
Бузулукская |
14,1±0,30 |
15,1 |
2,1 |
7,9±0,24 |
21,4 |
3,0 |
11,3±0,46 |
13,1 |
4,1 |
|
3 |
Шемахинская дубрава |
16,2±0,43 |
8,5 |
2,7 |
9,6±0,36 |
12,0 |
3,8 |
10,7±0,45 |
13,3 |
4,2 |
|
4 |
Поташкинская дубрава |
17,1±0,87 |
11,4 |
5,0 |
9,9±0,34 |
7,7 |
3,4 |
10,2±0,44 |
9,6 |
4,3 |
|
5 |
Юрюзано-Сылвенская |
12,0±0,33 |
6,2 |
2,8 |
7,1±0,29 |
9,2 |
4,1 |
10,2±0,25 |
5,4 |
2,4 |
|
6 |
Западно-Южноуральская
|
11,5±0,32 |
5,6 |
2,8 |
6,6±0,12 |
3,7 |
1,8 |
11,9±0,32 |
5,3 |
2,7 |
|
7 |
Белебеевская |
10,4±0,45 |
8,7 |
4,3 |
6,1±0,33 |
10,9 |
5,4 |
11,2±0,55 |
9,7 |
4,8 |
|
8 |
Крымско-Новороссийская |
9,6±0,28 |
6,5 |
2,9 |
5,3±0,17 |
7,3 |
3,3 |
10,8±0,39 |
8,1 |
3,6 |
|
9 |
Кубанская |
9,8±0,27 |
6,2 |
2,8 |
5,4±0,20 |
8,5 |
3,8 |
12,1±0,22 |
4,0 |
1,8 |
|
10 |
Эльбрусская |
8,1±0,23 |
5,6 |
2,8 |
4,4±0,18 |
8,3 |
4,2 |
8,9±0,11 |
2,5 |
1,2 |
|
11 |
Дагестанская |
8,7±0,26 |
5,2 |
3,0 |
5,3±0,15 |
5,0 |
2,9 |
10,0±0,03 |
0,5 |
0,3 |
|
12 |
Восточно-Закавказская |
10,7±0,15 |
1,9 |
1,4 |
6,0±0,10 |
2,3 |
1,7 |
11,1±0,30 |
3,8 |
2,7 |
других географически
удаленных ценопопуляциях морфологические параметры листьев имеют очень низкий и
низкий уровни изменчивости.
Методом
парных сравнений количества лопастей листьев дуба при доверительном уровне 95%
достоверно установлено различие между Бузулукской и Эльбрусской
ценопопуляциями, между Западно-Южноуральской и Дагестанской, между Кубанской и
Эльбрусской, Дагестанской, а также между Эльбрусской и Дагестанской,
Восточно-Закавказской (табл. 2).
Таблица
2
Достоверность различия и
сходства количества лопастей листовых пластинок географических ценопопуляций
дуба черешчатого (tтабл = 1,99)
|
№ ВПП |
Географические
ценопопуляции |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
|
1 |
Ашинская |
- |
0,9 |
0,6 |
0,1 |
0,1 |
1,5 |
0,8 |
0,5 |
1,8 |
1,2 |
0,1 |
0,8 |
|
2 |
Бузулукская |
0,9 |
- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
Шемахинская
дубрава |
0,6 |
0,1 |
- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
Поташкинская дубрава |
0,1 |
0,8 |
0,6 |
- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
Юрюзано-Сылвенская
|
0,1 |
1,0 |
0,6 |
0 |
- |
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
Западно-Южноуральская
|
1,5 |
0,5 |
0,5 |
1,4 |
1,7 |
- |
|
|
|
|
|
|
|
7 |
Белебеевская
|
0,8 |
0,1 |
0,1 |
0,7 |
0,8 |
0,5 |
- |
|
|
|
|
|
|
8 |
Крымско-Новороссийская
|
0,5 |
0,3 |
0,2 |
0,5 |
0,5 |
0,9 |
0,3 |
- |
|
|
|
|
|
9 |
Кубанская
|
1,8 |
0,7 |
0,7 |
1,7 |
1,7 |
0,2 |
0,6 |
1,2 |
- |
|
|
|
|
10 |
Эльбрусская
|
1,2 |
2,4 |
1,7 |
1,3 |
1,3 |
0,3 |
2,1 |
1,9 |
2,4 |
- |
|
|
|
11 |
Дагестанская |
0,1 |
1,4 |
0,9 |
1,3 |
0,2 |
2,4 |
1,0 |
0,9 |
3,0 |
2,2 |
- |
|
|
12 |
Восточно-Закавказская
|
0,8 |
0,2 |
0 |
0,2 |
0,7 |
0,7 |
0,1 |
0,3 |
1,0 |
2,4 |
1,4 |
- |
Таким
образом, повышенным и средним уровнями изменчивости морфологических параметров
листьев отличаются краеареальные, изолированные от основного ареала,
ценопопуляции дуба черешчатого. По количеству лопастей листовых пластинок
достоверно различаются некоторые уральские и кавказские ценопопуляции, что дает
основание рассматривать дуб черешчатый как единый политипический вид, состоящий
из географических ценопопуляций.
Литература:
1. Мамаев С.А. Формы
внутривидовой изменчивости древесных растений на примере семейства Pinaceae на
Урале. – М.: Наука, 1973. – 284 с.
2.
Майр Э. Популяции, виды,
эволюция / Э. Майр. – М.: Мир. – 1974, - 460с.
3.
Вавилов Н.И. Линнеевский
вид как система / Н.И. Вавилов // Тр. по приклад. ботан., генетике и селекции.
– 1931. – т.26. – вып. 3. – С.85-107.
4.
Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере
видов дуба европейской части СССР и Кавказа) / Л.Ф. Семериков М.: Наука. –
1986. – 140 с.
5.
Гнеушева Т.М., Кожевников А.П., Крутов М.В. Внутривидовая дифференциация
дуба черешчатого на внутрипопуляционные группы, географические и экологические ценопопуляции в разных частях ареала //
Научные ведомости Белгородского государственного ун-та. Белгород. – 2012. - № 9
(128). – Вып. 19. – С. 5-8.
6.
Семериков Л.Ф Изменчивость дуба черешчатого (Quercus robur L.) на восточной границе ареала
// Экология. – 1976. – № 5. – С. 13–21.
7.
Глотов Н.В., Семериков
Л.Ф, Казанцев В.С., Шутилов В.А. Популяционная структура Quercus robur
(Fagaceae) на Кавказе // Ботан. журн. – 1981. – Т. 66. –
№ 10. – С. 1407–1418.
8.
Зайцев Г.Н. Математическая статистика в
экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. 424 с.