Функции и форма нахождения грибов в почвах.

Момбаева Б.К., Ахауова Г.Т.

Грибы - представители особого царства организмов в природе. По современным представлениям царство грибов может быть одним из наиболее многочисленных и насчитывать до 1,5 млн. видов [1]. Грибы - повсеместно распространенные и важнейшие компоненты наземных экосистем, особенно почвенного покрова. По мнению Г.А. Заварзина почву можно рассматривать как «растительно-грибную систему». Так как, с одной стороны, почва является «корнеобитаемым слоем земной поверхности», где растения создают особые условия для развития микроорганизмов. А грибы, в свою очередь, активно колонизируют почвенные частицы и подстилку. Обладая мицелиальным строением и адсорбционным типом питания, грибы в совокупности имеют колоссальную адсорбционную поверхность. И, образуя большие запасы биомассы в почвах, оказывают огромное влияние на формирование и функционирование почвенного покрова.
В почвах грибы участвуют в важнейших почвообразующих процессах, в первую очередь, в деструкции органических веществ, а также в разнообразных процессах биогеохимической трансформации минеральных элементов, например, N, Р, К, S и др. Грибами в почвах могут создаваться значительные запасы биомассы, содержащей высокие концентрации К, S, P и т.д. Именно в почвах грибы тесно взаимодействуют с растениями, образуя микоризу и участвуя в формировании ризосферы. Известна также важная роль грибов в формировании физико-химических свойств почв: создании почвенной структуры, в синтезе специфических гумусовых веществ, во влиянии на обмен ионов в почве, на ее водоудерживающую способность, в процессах продукции физиологически активных веществ в почвах и т.д. [2].
Одновременно почвенные грибы могут оказывать влияние не только на растения, но и на другие организмы в наземных экосистемах. Грибы являются важнейшими звеньями пищевых цепей и наиболее важны как пища для почвенных беспозвоночных животных. Ряд микроскопических грибов обладает способностью образовывать зоотоксины, при заражении этими преимущественно почвообитающими грибами кормов могут наблюдаться токсикозы животных. В последние годы особый интерес микологов и медиков привлекает проблема распространения почвообитающих микроскопических грибов как аллергенов и возбудителей микозов человека. Как отдельное направление современных экотоксикологических исследований рассматривается важная роль грибов в природе в процессах детоксикации различных загрязняющих веществ. Поэтому своевременный и детальный анализ изменений почвенных грибных сообществ чрезвычайно важен для прогноза стабильности наземных экосистем в современной биосфере.

Особый интерес к исследованию функций грибов в почвах и оценке создаваемых ими запасов биомассы можно отметить, начиная с середины 60-х годов XX века, в связи с созданием Международной биологической программы (МБП), в которой почвенные грибы рассматривались как важнейшие деструкторы и участники круговорота питательных веществ в биосфере. Изучение формирования запасов биомассы грибного мицелия в почвах активно проводится и в настоящее время. Хотя получаемые данные различаются иногда на порядок, совершенно очевидно, что образуемая грибами в почвах биомасса весьма велика. Содержание грибного мицелия в 1 грамме почвы часто составляет сотни и тысячи метров! А грибная биомасса, особенно в северных и умеренных широтах, может существенно (иногда на порядок) превышать биомассу других почвенных организмов [4].
Изучение почвенной микобиоты - задача весьма сложная. Это определяется спецификой объекта: как самих грибов - весьма разнообразных организмов, имеющих особое строение, так и почвы - чрезвычайно гетерогенной среды их обитания. По современным представлениям грибы-модульные организмы, имеющие мицелиальный тип строения, обладающие сложными жизненными циклами и разными способами размножения [4]. За счет развития мицелия «тело» грибов пронизывает подстилки и почвы специфическими «сетями». От степени их развития и интенсивности метаболизма зависят многие почвенные процессы. Само строение почвы, где имеются многочисленные воздушные пространства между частицами, дает преимущества для развития организмов, имеющих мицелиальное строение. Грибы могут формировать колонии в благоприятных для их развития почвенных локусах, при отсутствии таковых - могут активно преодолевать неблагоприятные участки среды, перерастая их гифами, а попадая на растительные остатки, могут их обволакивать и осуществлять гидролиз.
Почва - одна из наиболее сложных сред обитания на Земле. Она является совокупностью множества микросред существования разных организмов, в первую очередь микробов, и в целом ими не насыщена. Поэтому в почве содержатся и одновременно могут развиваться микроорганизмы, дублирующие функции друг друга. За счет гетерогенности почв и способности микробов длительно сохраняться в неактивном состоянии почвы содержат огромный запас (пул) микроорганизмов. Эти общие концепции характеризуют и ряд особенностей почвенной микобиоты, хотя имеющиеся данные до сих пор не дают окончательных представлений о формах существования и особенностях развития микроскопических грибов в почвах.

В почвах обитает большое разнообразие грибов, отличающихся циклами развития, физиологическими потребностями, биотическими связями, систематическим положением. Практически весь период активных почвенно-микологических исследований, начиная с середины XX века, приоритет, как по запасам биомассы, так и по функциональной роли в почвенных процессах преимущественно отдавался группе микроскопических грибов (микромицетов). К ним, как указывалось выше, в первую очередь относят грибы, которые раньше рассматривались как виды отдельного класса Fungi imperfecti или Deuteromycetes, а теперь как представители неформальной группы Mitosporic fungi, у которых выявляются только бесполые спороношения (анаморфы). Целесообразность работ с микроскопическими грибами определялась и возможностью при выделении на питательных средах определить их состав (хотя бы частично) и сопоставить число грибных зачатков в разных местообитаниях. В то же время изменения этой группы в определенной степени могут отражать и изменения других групп грибов, так как для многих из микромицетов по наличию половой стадии, или по молекулярным критериям показана принадлежность к высшим сумчатым или базидиальным грибам.
Работы последнего десятилетия, однако, заставляют несколько по-другому расставить акценты в этой проблеме. Показано, что в лесных ненарушенных экосистемах биомасса макромицетов может превалировать. Установлена и большая вероятность обратной корреляции между развитием мицелия макромицетов и микромицетов. Однако совершенно очевидно, что в условиях глобальной антропогенной деградации лесов происходит разрушение сообществ макромицетов и, следовательно, можно ожидать усиление роли микроскопических грибов на обширных территориях, испытывающих антропогенное воздействие. Фактически это явление уже давно можно наблюдать в почвах при сельскохозяйственном использовании. Ho одновременно при этом и группировки микроскопических грибов, испытывая воздействия со стороны различных антропогенных факторов, будут изменяться по сравнению с ненарушенными условиями и, следовательно, отражать общие изменения микобиоты.
Присутствие и сохранение микроскопических грибов в почвах определяется возможностями прохождения их жизненных циклов в конкретных почвенных условиях. И хотя особенности жизненных циклов микромицетов в почвах изучены явно недостаточно, тем не менее, на настоящий момент о них можно составить более полное представление, чем о закономерностях развития высших грибов. Микроскопические грибы присутствуют в почвах преимущественно в виде спор и мицелия, а также в виде некоторых других структур (склероций, хламидоспор). Соотношение биомассы спор и мицелия зависит от типа почв и от конкретных экологических условий. Предполагается, что почвы содержат значительный запас спор грибов, преимущественно находящихся в состоянии покоя, индуцированного внешними условиями. Этот феномен, который получил название фунгистазиса, определяется как абиотическими почвенными факторами (недостатком доступных питательных веществ, низкой влажностью, наличием загрязнителей и т.д.), так и биотическими факторами - например, воздействием метаболитов почвенных микроорганизмов. Благоприятное изменение этих факторов ведет к «выходу» спор из состояния покоя, прорастанию в ростковые трубки, а затем к развитию мицелия.

Оценка состояния мицелия в почвах (активно растущий, неактивный, мертвый) - до сих пор дискуссионный вопрос. Существующие методы определения жизнеспособности и физиологического состояния мицелия при помощи разных способов окраски не дают совпадающих оценок и иногда могут отличаться в несколько раз. К тому же некоторые типы мицелиев, например, темноокрашенный (содержащий меланиновые пигменты), окрашиваются плохо. Ho считается установленным, что если рассматривать запасы биомассы в зональном аспекте - с севера на юг, то наибольшее количество мицелиальной биомассы сосредоточено в почвах северных и умеренных широт. Причем содержание мертвого и неактивного мицелия может быть максимально в почвах северных широт, где темпы биологического круговорота низкие. Сложность строения почвы как среды обитания грибных организмов, особенности строения и размножения грибов определяют специфику исследования и описания почвенной микобиоты.

Использованные материалы

1. Инголд Ц. Пути и способы распространения грибов. ИЛ, М. – Л., 1987.

2. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1982.

3. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений// Ботан.журн. 1986. Том 51, № 7. С 923-938.

4. Тимофеев – Ресовский Н. В. ., Воронцов Н. Н., Яблокова А. В. Краткий очерк теории эволюции. «Наука», М., 1989.

5. Ячевский А.А. Основы микологии. Под ред. Н.А.Наумова.- М.-Л.:ОГИЗ, 1983 - 1986 с.