Рост микроскопических грибов в почвах.

Момбаева Б.К.

Изучение особенностей развития и функционирования грибов в почвах - одна из важнейших и фундаментальных задач экологии грибов. Однако к настоящему времени это направление разработано явно недостаточно и по многим вопросам имеются только фрагментарные сведения. В первую очередь, это касается изучения особенностей развития в почвах сапротрофных видов грибов, которые и являлись основными объектами нашего исследования. Следует отметить, что имеется ряд детальных исследований, посвященных изучению развития в почвах отдельных видов фитопатогенных грибов. Однако эти работы преимущественно выполнены в связи с разработкой системы мер против заболеваний растений.
Известно, что микроскопические грибы могут находится в почвах в виде мицелия («активного», «неактивного», мертвого), спор и ряда других грибных структур (хламидоспор, склероций). Наибольшее количество имеющихся исследований посвящено изучению «поведения» спор, так как эта стадия определяет во многом развитие популяций грибов в почвах. Процессы роста мицелия в почвах исследованы значительно меньше. Основное число работ касается оценки общих запасов мицелиальной биомассы в различных типах почв и по этим вопросам имеется много специальных сводок [2]. По особенностям же развития грибных колоний, прохождению жизненных циклов микроскопических грибов в разных почвенных условиях проведено лишь несколько исследований, часть из которых выполнена в нашей лаборатории.
Установлено, что почвы содержат очень большой запас спор грибов, преимущественно находящихся в состоянии покоя. Этот феномен получил название «фунгистазиса». Фунгистазис выражается в сильной задержке и подавлении прорастания грибных пропагул-спор, а также склероций, мицелия, находящихся в почве или помещаемых в нее. Например, прорастание спор ряда сапротрофных видов грибов в почвах, в отличие от прорастания на питательных средах, никогда не составляет 100%. В почвах (дерново-подзолистых, черноземах) прорастание происходит позже - обычно на 5-е-10-е сутки, в то время как на питательных средах на 1-2-е сутки. Причины фунгистазиса - комплексны и до сих пор все полностью не изучены. В ряде обзоров, рассмотрены сведения об особенностях прорастания спор грибов в разных почвах, а также о природе фунгистазиса. Проявление фунгистазиса отличается в разных типах почв, как правило, уменьшается с глубиной почвенного профиля, изменяется посезонно и зависит от экологических факторов среды.
К настоящему времени установлено, что наличие фунгистазиса определяется как свойствами самого гриба - его видом, строением спор, их возрастом и др., так и абиотическими и биотическими почвенными свойствами. Грибы, имеющие мелкие споры, для прорастания которых в почвах необходимы дополнительные экзогенные питательные вещества, сильнее подвержены фунгистазису по сравнению с видами, имеющими крупные споры, обладающие большими запасами питательных веществ, необходимых для прорастания. Особенно резистентными могут быть споры темноокрашенных грибов, обладающие толстой меланизированной оболочкой. Выраженность фунгистатического действия на разные типы пропагул (например, конидии, хламидоспоры) у одного и того же вида гриба может отличаться.Чувствительность к фунгистазису изменяется с возрастом спор и связана с длительностью их нахождения в почве. При длительном нахождении - грибные пропагулы постепенно теряют способность к прорастанию.
Одной из основных причин уменьшения прорастания спор и других покоящихся структур считают потерю ими питательных веществ - как результат выделения разнообразных «эксудатов». Наибольшие потери питательных веществ при выделении эксудатов, приводящие к снижению прорастания, происходят при дыхании грибных пропагул . Полностью все механизмы, вызывающие возрастание выделений эксудатов из грибных пропагул, до сих пор не ясны. Однако в почвах, характеризующихся высокой микробиологической активностью, выделение эксудатов из пропагул часто возрастает, при этом прорастание спор - уменьшается.
Чаще всего фунгистазис связывают с наличием и доступностью для грибных спор питательных веществ в почвах, что подтверждается опытами на искусственных почвенных смесях и снижением фунгистазиса при добавлении органических веществ в почву. Фунгистазис сильнее проявляется в почвах с дефицитом питательных веществ и высокой биологической активностью.

В настоящее время дальнейшее, после прорастания спор, прохождение стадий жизненных циклов микроскопических грибов в почвах (рост мицелия, развитие микроколоний, репродукция и т.д.) изучено явно недостаточно, что во многом определяется методическими трудностями при работе в почвах. Один из основных используемых методов, применяемый в разных модификациях, - метод мембранных камер. Суспензия грибных спор или фрагментов мицелия нансится на пористые мембранные фильтры, которые затем закрывают другими фильтрами, и помещают в почву. Через определенные промежутки времени фильтры извлекают из почвы и оценивают развитие гриба Данный метод с одной стороны позволяет обеспечить грибам условия развития, достаточно приближенные к почвенным, а с другой стороны дает возможность оценить особенности прохождения стадий жизненного цикла грибов.
Методом мембранных камер показано, что в отличие от питательных сред, для почв характерно более длительное прохождение стадий жизненного цикла, менее интенсивное развитие мицелия, возможность его быстрого лизиса, изменение структуры спорообразования. Так, полный жизненный цикл (от момента прорастания спор до нового спорообразования) у некоторых видов микроскопических грибов длился до нескольких недель, в то же время на богатых питательных средах он проходил не более, чем за двое суток.
Об особенностях развития мицелия в почвах долгое время судили преимущественно по развитию мицелия на стеклах обрастания и в специальных устройствах (педоскопах), что не давало возможности характеристики роста отдельных видов грибов. Использование метода мембранных камер позволило получить некоторые представления об этих процессах. Было показано, что скорость роста мицелия ряда микроскопических грибов в почвенных условиях может быть меньше на 2-3 порядка (десятки мкм/сут) по сравнению с ростом на твердых питательных средах, где прирост мицелия измерялся тысячами мкм/сут. В разных типах почв, отличающихся по своим физико-химическим и биологическим свойствам, скорости роста мицелия одних и тех же видов грибов могут существенно различаться. Причем, не всегда в более богатых по питательным веществам почвах происходит более активное нарастание мицелия. Так, рост гиф мицелия Zygorhynchus heterogamus в дерново-подзолистой почве составлял 50±8 мкм/сут., в бурой лесной почве - 7±1 мкм/сут., а в черноземе - 12±3 мкм/сут..

Грибы могут формировать колонии в благоприятных для их развития почвенных локусах, а при отсутствии таковых могут активно преодолевать неблагоприятные участки среды, перерастая их гифами. Вероятно, формирование мицелиальных тяжей способствует лучшей выживаемости грибов в почвах, так как не агрегированные в тяжи гифы лизируются значительно быстрее.
По мнению ряда авторов, относительная чувствительность мицелия почвенных грибов к фунгистазису (что подразумевало замедление скорости роста мицелия по сравнению со снижением уровня прорастания спор) значительно меньше, чем у спор . Аналогичные выводы о меньшей чувствительности мицелия к микробным метаболитам были сделаны при инокуляции гриба Aspergillus niger в почву в виде мицелиальных фрагментов и спор и дальнейшей оценке скоростей роста вновь образующегося мицелия. Однако и в той и другой работе были взяты только длинные куски мицелия. Возможно, при исследовании меньших мицелиальных фрагментов их чувствительность к фунгистазису была бы иная. Мицелий грибов, развивающийся в почве, имеет ряд специфических особенностей по сравнению с мицелием грибов, выращенных на питательных средах. Как было уже упомянуто выше, он обычно тоньше.

Использованные материалы

1. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1982.

2. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений// Ботан.журн. 1986. Том 51, № 7. С 923-938.

3. Тимофеев – Ресовский Н. В. ., Воронцов Н. Н., Яблокова А. В. Краткий очерк теории эволюции. «Наука», М., 1989.

4. Ячевский А.А. Основы микологии. Под ред. Н.А.Наумова.- М.-Л.:ОГИЗ, 1983 - 1986 с.

5. Инголд Ц. Пути и способы распространения грибов. ИЛ, М. – Л., 1987.