Оценка устойчивости микоценозов.

Момбаева Б.К.

К сожалению, устойчивость может быть оценена нами почти исключительно в форме упоминавшейся выше дименсиональной устойчивости. Наиболее типичными и относительно легко получаемыми показателями дименсиональной устойчивости являются сохранение количества видов в сообществе и сохранение качественного состава сообществ (набора видов). Стабильность сообщества (она же дименсиональная устойчивость) традиционно связывается с сохранением количества видов. Однако есть два противоположных взгляда на характер этой связи. Так, МакАртур считал, что разнообразие видов должно увеличивать стабильность биотического сообщества. Другими словами, сложность сообщества, возникающая в результате взаимодействия внутри него большого числа видов, обеспечивает устойчивость. Однако Ю. Одум указывает, что стабильность системы определяется скорее ее функциональной сложностью, чем просто наличием большого числа видов. Сходной точки зрения придерживаются и многие другие. Некоторые исследования показывают, что в травянистых сообществах с ростом разнообразия стабильность может даже уменьшиться. Снижение устойчивости в результате повышения биоразнообразия в фитоценозах происходит при условии, что разнообразие не связано с пространственной гетерогенностью среды. Так или иначе, большинство авторов совершенно справедливо полагают, что снижение видового разнообразия отрицательно отражается на функционировании и стабильности. Впрочем, это зависит от уровня нарушенности экосистемы. В некоторых случаях потери сообществом видов являются вполне закономерным явлением, определяемым, к примеру, сукцессионными процессами.
Мы уже упоминали выше о том, с какими проблемами приходится сталкиваться при проведении мониторинга видового состава ксилотрофных грибов. Постоянная сукцессия грибов на субстрате, фенологические феномены и межгодовые флуктуации видового состава, определяемые цикличностью образования плодовых тел некоторых видов, сильно затрудняют объективную оценку стабильности видовых комплексов грибов. Поэтому применение этих параметров для оценки устойчивости или стабильности микоценозов возможно только в случае проведения тщательных многолетних исследований в каждом рассматриваемом лесном фитоценозе. Однако при этом очень сильно начинают проявляться отклонения видового состава, вызванные сукцессией самих лесных фитоценозов. Исходя из вышесказанного приходится констатировать, что судя по всему этот путь оценки устойчивости микоценозов неприемлем.
Вплоть до осени 1996 г. количество видов в микоценозе и доля специфичных видов оставалось практически неизменными. После пожара, который изменил количество и качество субстрата, доступного для грибов, наблюдается резкое увеличение видового разнообразия микоценоза, в первую очередь за счет вхождения в него малоспецифичных видов, таких, как Bjerkandera adusta, Trametes versicolor и др. Увеличивается и участие формационных эндемиков (с 2 до 4 видов). Это определяется в первую очередь появлением многочисленных повреждений деревьев, которые возникли в результате пожара. Через них происходит инфицирование деревьев биотрофными грибами (Fistulina hepatica, Inocutis dryophila). По мере исчерпывания количества субстрата, возникшего в результате пожара, число видов в микоценозе постепенно снижается. Однако число видов — формационных эндемиков микоценозов дубрав остается неизменным. Описываемую картину можно интерпретировать следующим образом. Под влиянием пирогенного фактора происходит изменение характеристик местообитания микоценоза (количественные и качественные показатели субстрата, температурный режим и т. д.). В связи с этим происходит структурно-функциональная перестройка сообщества, при которой, однако, сохраняется наиболее специфичная его часть. В результате изменений микоценоз достаточно быстро (в течение одного года) переходит из одного устойчивого состояния в другое, продолжая успешно выполнять свои экосистемные функции.
Необходимо оговориться, что уровень сохранения видов-эдификаторов как показатель состояния сообщества применим к микоценозам, которые относятся только к некоторым формационным микобиотам — микобиотам сосняков, дубрав, березняков, осинников, ольшаников.
Как было показано выше, в микобиотах кленовых, липовых, вязовых лесов, а также ивняков и тополевников, специфичные по отношению к субстрату виды (т. е. потенциальные формационные эндемики) практически отсутствуют.

Третий измеримый показатель устойчивости — наличие определенного ценорезерва микоценоза. Говоря о ценности присутствия в микоценозе ряда неспециализированных видов, мы имеем в виду не космополитные виды, такие как Fomes fomentarius, Cerrena unicolor, Stereum subtomentosum, а виды малочисленные, присутствие которых преимущественно обусловливается генезисом биоты территории (реликты) или же другими факторами (редкие виды в широком смысле). Наличие этих видов в микоценозах является залогом вариативности структурных характеристик сообществ, обеспечивающим их тактическую устойчивость (Мухин, 1998). Участие определенного количества этих видов в микоценозах позволяет при изменении условий среды осуществлять структурно-функциональные перестройки за счет изменения позиций данных видов в системе. Однако эти перестройки возможны лишь до некоторого уровня варьирования действия факторов среды, за пределами которого происходит изчезновение видов, сокращение ценорезерва. Таким образом, присутствие подобных видов в сообществе уже само по себе является индикатором его устойчивости и стабильности условий существования. В лесах Южного Приуралья к реликтовым могут быть отнесены Piptoporus pseudobetulinus, Spongipellis spumeus, Steccherinum murashkinskyi, Trametes ljubarskyi. Также следует учитывать присутствие в микоценозах видов, находящихся в регионе на границе ареала. Сравнительный анализ микоценозов, с точки зрения представленности в них редких, малочисленных видов, свидетельствует о том, что наиболее устойчивые сообщества ксилотрофных грибов свойственны лесам Бузулукского бора, поймы р. Урал, Тюльганского и Кувандыкского районов. Проведение более детальной оценки устойчивости микоценозов с помощью этого параметра требует существенного расширения списка видов, входящих в ценорезерв и осуществления мониторинга состояния их популяций.
Четвертый аспект оценки устойчивости — сохранение в микоценозе в течение определенного времени соотношения стено- и эвритрофных видов. Формирование этого соотношения обусловлено особенностями трофических ресурсов, существующих в экосистеме, и направлено на оптимизацию процессов деструкции. Caма по себе большая доля эвритрофных видов в микоценозе не является свидетельством его неустойчивого состояния, так же, как их отсутствие не гарантирует устойчивости. Баланс числа видов с разной субстратной специализацией в сообществе является отражением условий среды, особенностей процесса поступления субстрата, изменения его количественных и качественных характеристик. При резких изменениях лесных фитоценозов изменяются и характеристики детрита, что определят изменение характеристик миценозов ксилотрофных грибов. Соответственно, выявление при многолетнем мониторинге изменения соотношения стено- и эвритрофных видов в микоценозе можно интерпретировать, как свидетельство некоторой потери устойчивости. В большинстве случаев сообщество способно довольно быстро переходить в новое устойчивое состояние. Однако если доля стенотрофных видов сокращается очень существенно, можно предположить, что микоценоз стал неустойчивым, так как изменяется комплекс специфичных видов, теряется его “ядро”.
Еще один возможный показатель устойчивости — сохранение соотношения био- и сапротрофных видов. Резкое увеличение количества грибов-биотрофов в микоценозе является, пожалуй, одним из наиболее ярких свидетельств нарушений лесного фитоценоза, поскольку причина их активного расселения — наличие множественных повреждений деревьев, которые становятся “воротами инфекции”. Можно прогнозировать, что через несколько лет биотрофы исчерпают свой трофический ресурс (приведут к гибели деревьев, на которых обитают), и произойдет очередная перестройка структуры микоценоза — возрастет относительная доля грибов-сапротрофов. Таким образом, колебание участия биотрофных и сапротрофных грибов в микоценозах является индикатором состояния фитоценоза.

Использованные материалы

1. Тимофеев – Ресовский Н. В. ., Воронцов Н. Н., Яблокова А. В. Краткий очерк теории эволюции. «Наука», М., 1989.

2. Инголд Ц. Пути и способы распространения грибов. ИЛ, М. – Л., 1987.

3. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1982.

4. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений// Ботан.журн. 1986. Том 51, № 7. С 923-938.

5. Ячевский А.А. Основы микологии. Под ред. Н.А.Наумова.- М.-Л.:ОГИЗ, 1983 - 1986 с.