д. с-х.н. Ненько Н.И., д.т.н. Ильина И.А, д.с.-х.н. Петров В.С.,

к.б.н. Киселева Г.К., к.с.-х.н. Сундырева М.А., Схаляхо Т.В.

Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства Россельхозакадемии, Россия

СОПРЯЖЕННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ ВИНОГРАДА К АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССОРАМ ЛЕТНЕГО ПЕРИОДА

Изучена устойчивость сортов винограда различного происхождения к комплексу абиотических стресс-факторов летнего периода анапо-таманской зоны. На основании определения анатомо-морфологических физиолого-биохимических и показателей установлено, что гибриды евро-американского происхождения обладают сопряженной устойчивостью к стрессовым факторам летнего периода.

Ключевые слова: виноград, сорта, засухоустойчивость, жаростойкость, водный режим, сахароза, пролин, проницаемость мембран

Изучение общих неспецифических физиолого-биохимических защитных реакций, необходимых для сохранения целостности растительного организма в неблагоприятных условиях среды позволяет выявить сорта наиболее приспособленных к условиям возделывания [1-6].

Физиологический стресс, индуцируя активацию метаболизма, может повышать общие адаптивные реакции растительного организма и способствовать преадаптации к другим возможным стрессорам, увеличению неспецифической устойчивости [7].

Цель работы - изучить особенности адаптации растений винограда различных эколого-географических групп к комплексу стрессоров летнего периода и выявить сорта с сопряженной устойчивостью к стресс-факторам, перспективные для возделывания в условиях анапо-таманской зоны.

Объекты исследований - сорта винограда различного эколого-географического происхождения Всероссийской ампелографической коллекции ГНУ АЗОСВиВ ГНУ СКЗНИИСиВ Россельхозакадемии, г. Анапа (табл. 1).

Таблица 1 Характеристика объектов исследований

Срок созревания	Происхождение	Название
ранний	Межвидовые гибриды	Кристалл (контроль)
		Восторг (контроль)
		Бианка
		Краса севера
		Августин
	Западно-европейская группа	Мадлен Анжевин (контроль)
	Побережья черного моря	Чауш белый
	Внутривидовые гибриды	Мускат ранний
средний	Западно-европейская группа	Бархатный
	Межвидовые гибриды	Достойный
		Каберне АЗОС
		Красностоп АЗОС
		Ромулус
		Чарас мускатный
	Восточная группа	Кишмиш белый
поздний	Межвидовые гибриды	Первенец Магарача
		Кутузовский
		Молдова
	Западно-европейская группа	Каберне Совиньон (контроль)
	Побережья черного моря	Пухляковский
	Восточная группа	Аг чакрак

Год посадки кустов – 1996, подвой Кобер 5ББ, возделывание на черном паре при схеме посадки 4 х 2,5 м., форма кустов – двусторонний высокоштамбовый спиральный кордон АЗОС. Отбор образцов побегов проводили в соответствии с общепринятой методикой [8]. Для оценки адаптационной устойчивости растений винограда определяли оводненность, содержание свободной и связанной форм воды, белка, углеводов, аминокислот, суммы фенолкарбоновых и аскорбиновой кислот, пигментов в листьях и их жаростойкость [9-12]. Устойчивость растений к стресс-факторам изучалась в естественных условиях и при моделировании стресса (принудительное обезвоживание; температура 55°С). При изготовлении анатомических препаратов использовали методы общепринятой ботанической микротехники [13]. Полученные экспериментальные данные обрабатывали с помощью общепринятых методов вариационной статистики [14].

Исследования проводили в условиях летнего периода 2011 и 2012 гг. (рис.1)

Рисунок 1 – Гидротермическая характеристика условий летнего периода анапо-таманской зоны 2011-2012 гг.

Летний период 2011 г. был жарким и засушливым. В июне и августе 2011 г. температура воздуха достигала 30-31°С, а в июле – 36°С. При этом количество выпавших осадков в июне и июле составило 29-30 мм, а в августе - 6 мм. Таким образом, при дефиците осадков отмечалась высокая температура воздуха, что свидетельствует о засухе за анализируемый период. В 2012 г. низкая влагообеспеченность растений отмечалась в июне и августе, июль и август отличались высокими температурами воздуха (37°С и 35°С, соответственно).

Изучение водного режима листьев винограда в условиях летнего периода 2011 г. позволило установить, что изменение оводненности листьев изучаемых сортов винограда Восторг, Красностоп АЗОС, Кишмиш белый, Молдова согласовалось с количеством выпавших осадков и у большинства сортов – с ГТК (рис. 2-4).

Рисунок 2 – Оводненность листьев винограда раннего срока созревания в условиях летнего периода 2011 г.

В стрессовых условиях июля и августа большей оводненностью листьев (76,8 - 77,3 %) характеризовались межвидовые гибриды Кристалл, Восторг, Бианка, Краса севера, Мускат ранний раннего срока созревания, (73,7-74,3 %) – сорта Бархатный, Достойный, Красностоп АЗОС, Ромулус, Чарас мускатный, Кишмиш белый – среднего и (73,6-78,1 %) - сорта Молдова, Первенец Магарача, Кутузовский, Пухляковский, Аг чакрак – позднего срока созревания.

Рисунок 3 – Оводненность листьев винограда среднего срока созревания

в условиях летнего периода 2011 г.

Рисунок 4 – Оводненность листьев винограда позднего срока созревания

в условиях летнего периода 2011 г.

Более устойчивыми к засухе по величине показателя соотношения связанной воды к свободной в условиях экстремально высокой температуры июля (К= 6,9 – 12,5) с последующей репарацией в августе при скудных осадках (К= 2,5-3,9 для раннеспелых, 4,5-8,5 – среднеспелых и 4,7-5,8-позднеспелых), при незначительной изменчивости этого показателя в динамике за июль-август (НСР₀₅₌= 1,86; 2,85; 3,33 для сортов раннего, среднего и позднего сроков созревания, соответственно) были межвидовые гибриды раннего (Кристалл, Восторг, Бианка, Краса севера) среднего (Достойный, Каберне АЗОС, Ромулус, Чарас мускатный) и позднего (Кутузовский, Молдова) сроков созревания, сорта Западно-европейской группы Мадлен Анжевин, Бархатный, побережья черного моря - Чауш белый, Пухляковский и внутривидовой гибрид - Мускат ранний (рис. 5-7).

Рисунок 5 – Динамика изменения соотношения связанной воды к свободной в листьях винограда раннего срока созревания в условиях летнего периода 2011г.

Рисунок 6 – Динамика изменения соотношения связанной воды к свободной в листьях винограда среднего срока созревания в условиях летнего периода 2011г

Рисунок 7 – Динамика изменения соотношения связанной воды к свободной в листьях винограда позднего срока созревания в условиях летнего периода 2011г

Более активные репарационные процессы в августе отмечались у сортов Краса севера, Восторг, Достойный, Каберне АЗОС, Ромулус, Чарас мускатный, Кутузовский, Молдова. Повышенный показатель отношения содержания связанной воды к свободной в июле у всех изучаемых сортов винограда согласуется с высоким содержанием сахарозы, связывающей воду в листьях (Ккор = 0,5 – 0,64) (рис. 8-10).

Рисунок 8 – Характеристика водоудерживающей способности клеток листьев винограда раннего срока созревания

Рисунок 9 – Характеристика водоудерживающей способности клеток листьев винограда среднего срока созревания

Рисунок 10 – Характеристика водоудерживающей способности клеток листьев винограда позднего срока созревания

У сортов Кристалл, Восторг, Мускат ранний, Бархатный, Красностоп АЗОС, Ромулус более стабильный уровень связанной воды в засуху поддерживают как пролин, так и сахароза.

Большая устойчивость сортов винограда к засухе согласуется с большей устойчивостью хлорофилла в листьях при воздействии высокой температуры в июле 2011 г. (рис.11-13).

Рисуно11 – Содержание хлорофилла в листьях винограда раннего срока созревания в условиях летнего периода 2011 г.

Рисунок 12 – Содержание хлорофилла в листьях винограда среднего срока созревания в условиях летнего периода 2011 г.

Рисунок 13 – Содержание хлорофилла в листьях винограда позднего срока созревания в условиях летнего периода 2011 г.

Большим содержанием суммы хлорофиллов (а+б) характеризовались межвидовые гибриды Восторг, Краса севера, Каберне АЗОС, Красностоп АЗОС, Кутузовский и внутривидовой гибрид Мускат ранний.

Каротин выполняет в листе протекторную функцию, защищая хлоро-филл от разрушения (рис14-16).

Рисунок 14 – Содержание каротина в листьях винограда раннего срока созревания в условиях летнего периода 2011 г.

Рисунок 15 – Содержание каротина в листьях винограда среднего срока созревания в условиях летнего периода 2011 г.

Рисунок 16 – Содержание каротина в листьях винограда позднего срока созревания в условиях летнего периода 2011 г.

Более высокое содержание каротина в июле отмечалось у большинства межвидовых гибридов, внутривидового гибрида Мускат ранний и сортов Бархатный и Кишмиш белый.

Анатомо-морфологические исследования, проведенные в конце июня 2011 г. показали, что сорта винограда отличаются по анатомо-морфологическим параметрам листовой пластинки (рис. 17, табл.2).

Рисунок 17 - Микрофото поперечного среза листовой пластинки винограда сорта Кристалл

Таблица 2 - Биометрические параметры листовой пластинки сортов винограда различного эколого-географического происхождения

Срок созревания	Происхождение	Сорт	Толщина, усл. единиц
			листовой плас- тинки	палисад-ного слоя	губчатого слоя	верхнего эпидер-миса
ранний	Межвидов. гибриды	Кристалл	155	60	84	11
		Восторг	145	53	81	11
		Бианка	156	63	80	13
		Краса севера	151	56	82	12
		Августин	159	68	79	12
	Зап-европейская группа	Мадлен Анжевин	149	55	83	11
	Побер.черн. моря	Чауш белый	145	55	78	12
	Внутривидов. гибриды	Мускат ранний	156	65	78	13
средний	Зап.европейск. группа	Бархатный	146	66	68	12
	Межвидов. Гибриды	Достойный	139	58	70	11
		Каберне АЗОС	163	68	83	12
		Красностоп АЗОС	159	59	88	12
		Ромулус	165	61	91	13
		Чарас мускатный	149	59	78	12
	Восточная группа	Кишмиш белый	158	69	77	12
поздний	Межвидов. гибриды	Первенец Магарача	143	51	81	11
		Кутузовский	160	60	88	12
		Молдова	149	52	86	10
	Зап-европейская группа	Каберне Совиньон	161	61	88	12
	Побер.черн. моря	Пухляковский	139	49	79	11
	Восточная группа	Аг чакрак	145	56	77	12

Общая толщина листовой пластинки винограда варьировала от139 усл.ед у сортов Достойный и Пухляковский до 165 усл.ед. у сорта Ромулус, толщина верхнего эпидермиса - от 10 усл.ед. у сорта Молдова до 13 усл.ед. у сортов Бианка, Мускат ранний, Ромулус, слоя палисадной паренхимы - от 49 усл.ед. у сорта Пухляковский до 66 усл.ед. у сорта Бархатный, слоя губчатой паренхимы - от 68 усл.ед. у сорта Бархатный до 91 у сорта Ромулус.

Соотношение толщины палисадного и губчатого слоев, являющееся важным анатомо-морфологическим показателем, различалось у сортов винограда.

Известно, что палисадная ткань наиболее приспособлена к процессу фотосинтеза, т.к. в ней сосредоточено основное количество хлоропластов, ее усиленное развитие способствует большей ассимиляционной продуктивности. Основная функция слоя клеток губчатой паренхимы – газообмен и транспирация.

У всех сортов отмечено преобладание слоя губчатой паренхимы над слоем палисадной. Наибольшее развитие слоя палисадной паренхимы отмечено у сорта Бархатный, у которого доля палисадного слоя от общей толщины листовой пластинки составляла 45,2 %, доля губчатого слоя от общей толщины листовой пластинки составляла 46,6 %. Наименьшее развитие слоя палисадной паренхимы отмечено у сорта Молдова, у которого доля палисадного слоя от общей толщины листовой пластинки составляла 35,0 %, доля губчатого слоя от общей толщины листовой пластинки составляла 57,7 %.

Таким образом, в условиях летнего периода 2011 года по анатомо-морфологическим показателям у сорта Бархатный более всего проявились признаки ксероморфной структуры. У него отмечено наибольшее развитие слоя палисадной паренхимы по сравнению с губчатой, более мощное развитие клеток верхнего эпидермиса с кутикулой, что является признаками ксероморфной организации и обуславливают устойчивость растений к засухе.

В модельном опыте изучалась устойчивость растений винограда к высокотемпературному стрессу, которую характеризовали по величине коэффициента повреждения мембран, содержания фенолкарбоновых кислот и распаду белка (отношение содержание белка/суммы аминокислот) (рис. 18-20).

Рисунок 18 – Характеристика устойчивости к разрушению мембран клеток листьев винограда раннего срока созревания

Рисунок 19 – Характеристика устойчивости к разрушению мембран клеток листьев винограда среднего срока созревания

Рисунок 20 – Характеристика устойчивости к разрушению мембран клеток листьев винограда позднего срока созревания

Установлено, что большей жаростойкостью обладали все сорта межвидового происхождения (КП < 50 %) раннего (Кристалл, Бианка, Восторг), среднего (Красностоп АЗОС, Ромулус, Чарас мускатный) и позднего (Кутузовский, Молдова) сроков созревания. Устойчивость клеточных мембран к высокой температуре у межвидовых гибридов определяется преимущественно устойчивостью белкового комплекса к разрушению, а у сортов Мадлен Анжевин, Каберне Совиньон (зап. европейских), Кишмиш белый, Ач чакрак (восточной группы) и межвидовых гибридов Достойный, Ромулус, первенец Магарача – повышенным содержанием фенолкарбоновых кислот, предохраняющих липидный комплекс от разрушения.

Таким образом, для межвидовых гибридов Кристалл, Бианка, Восторг, Красностоп АЗОС, Ромулус, Чарас мускатный, Кутузовский и Молдова можно отметить одновременно большую, в сравнении с другими исследуемыми сортами винограда, устойчивость как к обезвоживанию, так и к высокой температуре, что позволяет предположить наличие у них сопряженной устойчивости к стрессовым фактора (жара и засуха) летнего периода 2011 г. анапо-таманской зоны.

Ввиду экстремально низких температур в январе – феврале 2012 г. большинство изучаемых сортов винограда вымерзло. Наиболее устойчивыми оказались межвидовые гибриды Кристалл, Достойный, Красностоп АЗОС.

В июне и июле 2012 г. большая оводненность листьев отмечалась у сортов Кристалл (76,21 и 71,55 %, соответственно) и Красностоп АЗОС (74,57 и 71,52 %, соответственно), а в августе – у сорта Достойный (81,77 %), что позволяет предположить у последнего лучшее протекание обменных процессов в условиях засухи и согласуется с ростом содержания свободной формы воды (рис.21).

Рисунок 21 - Оводненность листьев винограда в условиях летнего периода 2012 г. анапо-таманской зоны

Следует отметить отрицательную корреляцию (Ккоррел.= - 0,83 - - 0,9) между оводненностью листьев и минимальной температурой воздуха у сортов Кристалл и Красностоп АЗОС (рис. 22).

Рисунок 22 – Зависимость оводненности листьев винограда от

гидротермических условий среды летнего периода 2012 г.

Один из показателей устойчивости растений винограда к засухе – соотношение связанной и свободной форм воды (рис.23).

Рисунок 23 – Динамика водного режима листьев винограда в условиях летнего периода анапо-таманской зоны

Большее содержание связанной формы воды в условиях низкой влагообеспеченности отмечалось у сорта Красностоп АЗОС, меньшее – у сорта Кристалл и сорт Достойный занимал между ними среднее положение.

В августе более активные репарационные процессы наблюдались у сортов Кристалл и Достойный, о чем свидетельствует большее содержание свободной формы воды. У сорта Красностоп АЗОС в августе преобладало содержание связанной воды в листьях.

Критерии соотношения содержания связанной воды к свободной в листьях изучаемых сортов винограда за июнь – август 2012 г. составили:

- у сорта Кристалл 0,85 – 6,28,

- у сорта Достойный 0,66 – 7,03,

- у сорта Красностоп АЗОС 3,47 – 7,03,

что характеризует сорт Красностоп АЗОС, как более устойчивый к низкой влагообеспеченности.

Способность листьев удерживать влагу в условиях низкой влагообеспеченности у изучаемых сортов винограда зависит от:

- содержания пролина у сортов Кристалл и Достойный и Красностоп АЗОС (К_коррел. = 0,34, 0,61 и о,69, соответственно);

- содержания сахарозы (К_коррел = 0,55) и пролина (К_коррел = 0,69) у сорта Красностоп АЗОС, что обеспечивает его большую устойчивость к дефициту влаги (рис. 24).

Рисунок 24 – Биохимическая характеристика водоудерживающей способности листьев винограда в условиях лета 2012 г.

Критерии содержания пролина, мг/кг в листьях изучаемых сортов винограда за июнь – август 2012 г. составили:

Кристалл	31,0 – 96,8
Достойный	22,2 – 126,6
Красностоп АЗОС	28,3 – 207,1

Критерии содержания сахарозы в листьях изучаемых сортов винограда за июнь – август 2012 г.составили:

Кристалл	1,05 – 11,98
Достойный	1,35 – 12,16
Красностоп АЗОС	1,23 – 10,81

На протяжении летнего периода 2012 г. отмечалось повышение жаростойкости листьев изучаемых сортов винограда, что связано с закаливанием (рис. 25).

Рисунок 25 – Жаростойкость листьев винограда в условиях лета 2012 г. анапо-таманской зоны

Критерии жаростойкости сортов винограда за период с июня по август 2012 г. по коэффициенту повреждения мембран (КП) составили:

- у сорта Кристалл 4,3 - 15,15

- у сорта Достойный 0,6 - 4,07

- у сорта Красностоп АЗОС 9,1 - 14,04.

Более жаростойким в условиях жары июля – августа оказался сорт Достойный, о чем свидетельствует невысокое значение коэффициента повреждения мембран в листьях (0,6 - 4,07) в июле и августе, по сравнению с сортами Кристалл (4,3 – 15,15) и Красностоп АЗОС (9,1 – 14,04) и снижение содержания белка у сорта Достойный (14,6- 14,2 мг/г), Красностоп АЗОС (13,5 -9,5 мг/г) и сорта Кристалл (12,4 – 6,6 мг/г) (рис.26).

Рисунок 26 – Динамика содержания белка в листьях винограда в условиях лета 2012 г. анапо-таманской зоны

Таким образом, сорт Красностоп АЗОС оказался более устойчивым к низкой влагообеспеченности, а сорт Достойный – к экстремально высокой температуре воздуха. Небольшое изменение коэффициента повреждения мембран и содержания белка в листьях сорта Красностоп АЗОС при лучшей устойчивости к низкой влагообеспеченности позволяет предположить наличие у него сопряженной устойчивости к этим стресс-факторам.

Анатомо-морфологические исследования, проведенные в июле, показали, что сорта винограда отличаются по анатомо-морфологическим параметрам листовой пластинки (рис. 27). Общая толщина листовой пластинки варьировала от 132,2 усл.ед у сорта Достойный до 140,4 усл.ед. у сорта Красностоп АЗОС. Толщина верхнего эпидермиса составляла от 11,8 усл.ед. у сортов Достойный,

микрофото поперечного среза листовой пластинки

микрофото устьичного аппарата

Рисунок 27 – Микрофото устьичного аппарата и поперечного среза листовой пластинки винограда сорта Красностоп АЗОС (23.07.12).

Кристалл до 12,0 усл.ед. у сорта Красностоп АЗОС, слоя палисадной паренхимы - от 60,2 усл.ед. у сорта Кристалл до 66,1 усл.ед. у сорта Красностоп АЗОС, слоя губчатой паренхимы - от 59,1 усл.ед. у сорта Достойный до 62,3 усл.ед. у сорта Красностоп АЗОС. Соотношение толщины палисадного и губчатого слоев, являющееся важным анатомо-морфологическим показателем, различалось у сортов винограда. У сортов Достойный и Красностоп АЗОС отмечено преобладание слоя палисадной паренхимы над слоем губчатой.

Доля палисадного слоя от общей толщины листовой пластинки у сорта Красностоп АЗОС составляла 47,0 %, доля губчатого слоя - 44,3%, у сорта Достойный - 46,3% и 44,7%, у сорта Кристалл -45,1 % и 45,9%, соответственно.

Максимальное количество устьиц отмечено у сорта Красностоп АЗОС и составляло 230 штук на 1 мм² листовой поверхности. У сорта Достойный отмечено 196 и у сорта Кристалл - 201 устьице на 1 мм² листовой поверхности.

Длина устьиц варьировала от 27,2 усл.ед. у сорта Красностоп АЗОС до 30,2 усл.ед. у сорта Кристалл, ширина устьиц - от 15,5 усл.ед. у сорта Красностоп АЗОС до 18,1 усл.ед. у сорта Кристалл. Меньшие размеры замыкающих клеток устьиц у сорта Красностоп АЗОС согласуются с большей устойчивостью листьев к обезвоживанию в условиях засухи. По анатомо-морфологическим показателям у сорта Красностоп АЗОС более всего проявились признаки ксероморфной структуры листовой пластинки. У этого сорта отмечено наибольшее развитие слоя палисадной паренхимы по сравнению с губчатой, более мощное развитие клеток верхнего эпидермиса с кутикулой, мельче линейные размеры устьиц, что является признаками ксероморфной организации и обуславливают устойчивость растений к засухе.

Таким образом, межвидовые гибриды Кристалл, Бианка, Восторг, Красностоп АЗОС, Ромулус, Чарас мускатный, Кутузовский и Молдова по результатам испытаний обладают устойчивостью как к обезвоживанию, так и к высокой температуре, что позволяет предположить наличие у них сопряженной устойчивости к стрессовым факторам (жара и засуха) летнего периода анапо-таманской зоны. Одновременное наличие устойчивости к летним стрессорам (низкая влагообеспеченность и высокая температура) позволяет рекомендовать отмеченные сорта для селекции, как источники признаков сопряженной устойчивости.

Литература:

1. Егоров Е.А. Актуализация приоритетов в селекции плодовых, ягодных, орехоплодных культур и винограда для субъектов Северного Кавказа // Современные методологические аспекты организации селекционного процесса в садоводстве и виноградарстве.- Краснодар, СКЗНИИСиВ, 2012.- С. 3-45

2. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений.- М.: Наука.- 1982.- 280 с.

3. Ненько, Н.И. Адаптация технических сортов винограда к засухе в анапо-таманской зоне / Н.И. Ненько, Г.К. Киселева, Т.В. Схаляхо // Виноградарство и виноделие. Сборник научных трудов. Ялта, 2011.- Т. 41, Ч.2.- С.21-23.

4. Ненько, Н.И. Проницаемость клеточных мембран как критерий оценки засухоустойчивости винограда / Н.И. Ненько, Т.В. Схаляхо // Садоводство и виноградарство, 2011, №1 С. – 25 -28.

5. Ненько, Н.И. Особенности анатомо-морфологического строения листа перспективных технических сортов винограда в связи с влагообеспеченностью / Н.И. Ненько, Г.К. Киселева, Т.В. Схаляхо // Высокоточные технологии производства хранения и переработки винограда

Краснодар: СКЗНИИСиВ.- 2010.- С. 70-73

6. Ненько, Н.И. Физиологические методы в адаптивной селекции плодовых культур / Н.И. Ненько, Т.Н. Дорошенко, Т.А. Гасанова // Современные методологические аспекты организации селекционного процесса в садоводстве и виноградарстве.- Краснодар, СКЗНИИСиВ, 2012.- С. 189-198.

7. Кузнецов В.В. Элементы неспецифичности реакции генома растений при температурном и холодовом стрессе / В.В. Кузнецов, Дж. Кимпел, Дж. Гокджиян, Дж. Ки // Физиология растений.- 1987.- Т. 34.- С. 859-868

8. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос. 1970. Вып. 5.159 с.

9. Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев.: Штиинца. 1991. 306 с.

10. Воробьев Н.В. Определение содержания сахарозы, фруктозы и глюкозы в растительных тканях с помощью антронового реактива. Бюллетень НТИ ВНИИриса. Краснодар. 1985.Вып.33: 11-13.

11. Захарова М.В. Методика определения массовой концентрации свободных аминокислот / М.В. Захарова, И.А. Ильина, Г.В. Лифарь, Ю.Ф. куба // Методическое и аналитическое обеспечение исследований по садоводству, Краснодар.- 2010.- С. 289-295

12. Практикум по биохимии. Под ред. С.Е. Северина, Г.А.Соловьевой. М.: Изд-во МГУ. 1989. 509 с.

13. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.- М.: Колос.- 1967.- 176 с.

14. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Колос.-1985.-351 с.