Биологические науки / 8. Физиология

                                                                человека и животных

Пих Л.А., Новикова В.Е., к.б.н. Тимченко Н.Н.

Харьковский национальный технический университет сельского хозяйства имени Петра Василенка

ГАЗОТРАНСПОРТНАЯ ФУНКЦИЯ ЭРИТРОЦИТОВ

 

Введение

Изучение газотранспортной, или дыхательной функции эритроцитов остается актуальным, так как красные кровяные клетки варьируются в зависимости от состава разных типов гемоглобина, поэтому различные эритроциты по-разному могут выполнять газотранспортную функцию. Так же изучение этого вопроса представляет интерес в связи с тем, что активно исследуется значение фетального гемоглобина  в адаптации взрослых индивидуумов к гипоксии. Синтез фетального гемоглобина  сформировался как механизм адаптации человека и животных  к гипоксии, ведь он синтезируется в ранних стадиях развития животных и человека, когда доступ кислорода ограничен, а содержание его в артериальной и венозной крови низкое (подобно как в разреженой атмосфере, соответствующей 10000 м над уровнем моря). Особенности связывания кислорода фетальным гемоглобином представляют интерес для исследования вопроса о  газотранспортной функции эритроцитов.

 

Постановка задачи

По основным направлениям исследования газотранспортной функции эритроцитов – изучению кослородной емкости, насыщения кислородом и сродства к кислороду собрать фактический материал, свидетельствующий о концентрации эритроцитов и гемоглобина, параметрах оксигенации в процессе онтогенеза животных и человека.

Результаты

О газотранспортной, или дыхательной функции эритроцитов судят по емкости, насыщению и сродству. Транспортируемые в нормальных условиях дыхания газы – это кислород экзогенного происхождения, оксид углерода (IV) и оксид углерода (II) – эндогенного. Термином емкость определяют способность крови, эритроцитов и гемоглобина связывать максимальное количество этих газов, поэтому емкость зависит от содержания эритроцитов и гемоглобина в крови. Реальное использование этой возможности связано с рядом условий и определяется термином насыщение. Емкость реализуется  через сродство эритроцитов и гемоглобина к молекулам газов, оно зависит от структуры (типа) гемоглобина и физико-химических особенностей среды внутри эритроцита.

Газотранспортная функция эритроцитов, подобно любой другой функции организма, развивается постепенно, претерпевая сложные возрастные изменения, масштабы которых зависят от видовых, экологических особенностей организма. В процессе формирования представления о развитии газотранспортной функции в онтогенезе  накоплены материалы о возрастной динамике таких показателей, как содержание эритроцитов и гемоглобина в крови, объем крови, размеры клеток, т.е. всего того, что определяют как физиологические характеристики. Изучаются вопросы, связанные с влиянием эритроцитов на сродство гемоглобина к кислороду, степенью насыщения эритроцитов кислородом в разном возрасте и рядом других функциональных показателей, ролью органических фосфатов, содержащихся в эритроцитах, как специфических модификаторов свойств гемоглобина.

Концентрация эритроцитов и гемоглобина, а также общее содержание того и другого в крови увеличиваются в антенатальном периоде онтогенеза, отчего возрастает и кислородная емкость крови. В раннем эмбриогенезе концентрация эритроцитов невелика: в 1 мм3 крови 5-недельного человеческого плода содержится 0,2 млн эритроцитов, а к 40-й неделе число эритроцитов увеличивается до 4 млн. Поскольку эти клетки вдвое крупнее, чем у взрослых, они несут в общем значительное количество гемоглобина. Благодаря макроцитозу концентрация гемоглобина в крови эмбрионов человека и животных нарастает сравнительно быстро, так что кислородная емкость крови увеличивается до значений, характерных для новорожденных. Даже у сумчатых, которые рождаются в высшей степени незрелыми, весом в несколько сот миллиграммов, содержание гемоглобина при рождении такое же, как у плацентарных.

Концентрация эритроцитов в крови увеличивается медленно до тех пор, пока не включается костномозговое кроветворение [1, 2]. В крови новорожденных крольчат содержится до 16 г% гемоглобина – столько же, сколько у взрослых животных. Многоплодным животным свойственна большая вариабельность этих показателей, так что близнецы могут отличаться по кислородной емкости в 2 раза и больше. Кровь человека и крупных копытных (овца, корова, лошадь) характеризуются при рождении более высокими значениями кислородной емкости  и концентрации гемоглобина, чем у взрослых, в постнатальном периоде онтогенеза происходит снижение этих показателей до уровня, свойственного зрелому возрасту. Так, у человека концентрация гемоглобина снижается с 22г% при рождении до 14-16 г% у взлослых. В приведенных далее числах видна связь между размерами клеток и содержанием в них гемоглобина. Средний диаметр эритроцитов из пуповиной крови ребенка равен 8,57 мкм, содержание гемоглобина в одном эритроците составляет 35,23∙10-12 г; у взрослого человека – соответственно 7,49 мкм и 28,0∙10-12 г.

Общее содержание эритроцитов и гемоглобина зависит также от характера созревания организма. Новорожденные телята имеют 5,6 мл эритроцитов на 100 г веса тела, тогда как взрослые животные – 2,0 мл; соответственно гемоглобин (в г на 1 кг веса тела) составляет 12,4 и 6,4. Кошка, кролик, мышь обладают меньшими показателями, что свидетельствует об экологической обусловленности онтогенеза основных свойств крови.

У человека сравнительно высокие значения относительного объема крови и эритроцитов. В течение первых часов постэмбриогенеза отмечают до 90 мл крови в расчете на 1 кг веса тела и до 50 мл эритроцитов на 1 кг. У взрослого человека относительное содержание эритроцитов примерно вдвое ниже – 23 мл на 1 кг веса тела у женщин и 31 мл – у мужчин. К старости эти показатели могут быть снижены, особенно у мужчин – до 27,5 мл на 1 кг веса тела. В результате того, что основные показатели крови по мере старения организма уменьшаются, а в легких происходят функциональные изменения, у пожилых людей рО2 артериальной крови снижается до 75 мм  рт. ст. против 93 мм рт. ст. в зрелом возрасте.

В антенатальном периоде эритроциты насыщены кислородом в меньшей степени, чем в постнатальном. Показатели насыщения эритроцитов кислородом оказываются более низкими у детей сразу после нормальных физиологических родов: 46,5±16,5% в артериальной крови и 31,0±13,9% в венозной.

Из приведенных данных видна изменчивость величины насыщения, из чего следует, что основным параметрам оксигенации свойственна известная неопределенность в раннем онтогенезе, а организм плода и новорожденного должен обладать некоторой грубостью настройки систем реагирования на доставку кислорода. Эти наблюдения носят общий характер для всех плацентарных, а также многих низших позвоночных. Во время эмбриогенеза все меньшая часть гемоглобина оксигенируется, так что кислородная емкость эритроцитов используется ко времени рождения  примерно наполовину. Венозная кровь насыщена в меньшей степени, чем артериальная, но артерио-венозная разница по кислороду у плода и взрослого может быть практически одинаковой. Степень насыщения возрастает с момента рождения в связи с переходом на легочное дыхание и постепенно становится такой, как у взрослых – 95-97%.

Степень насыщения крови кислородом зависит от многих условий, в частности, от величины сродства крови к кислороду. Величины насыщения крови кислородом у новорожденных (в процентах): у человека – 77,8; у лошади – 82,5; у коровы – 75,6; у овцы (с типом гемоглобина В) – 81,9. Расчеты показывают, что степень насыщения оказалась бы значительно меньшей, если бы показатели сродства крови к кислороду у новорожденных были равны материнским показателям. Насыщение снизилось бы до следующих величин: до 69,0 у человека, 76,5 – у лошади, 53,6 – у коровы и до 41,1 – у овцы. Следовательно, более высокие цифры, характеризующие насыщение крови кислородом у новорожденных обеспечиваются более высокой величиной сродства крови к кислороду, свойственной раннему возрасту.

Эритроциты составляют популяцию, в которую входят в определенных сочетаниях клетки различного размера, возраста, физико-химических свойств, с разным содержанием гемоглобина и его производных. Эритроциты созревают, проходя стадии от высокой до низкой устойчивости к гемолитикам; проявляют неодинаковую устойчивость к окислению: некоторые клетки не содержат метгемоглобин, в то время как в других наблюдаются определенные количества метгемоглобина. С возрастом изменяется ферментный состав эритроцитов, соотношение гликолиза и дыхания.

В раннем онтогенезе динамика состава популяции эритроцитов сложнее, чем в зрелом возрасте, потому что собственное созревание эритроидных клеток модифицируется в зависимости от созревания всего организма. Основой этой модификации служит меняющаяся с возрастом локализация эритропоэза. В результате меняется суммарный состав клеток, создавая картину динамического поведения ткани. Вклад различных групп эритроцитов в оксигенацию и газотранспортную функцию не одинаков. Изменение морфологии клеток крови сопровождается перестройкой физико-химических свойств и устойчивости к гемолитикам. Клетки крови плода проявляют повышенную устойчивость к гемолиткам. У всех позвоночных изменение локализации эритропоэза и переход от мегалобластического к нормобластическому типу приводят к тому, что состав циркулирующей крови растущего плода все более отличается от клеточного состава кроветворной ткани. Газотранспортную функцию выполняют клетки, все более зрелые и однородные по величине и физико-химическим свойствам. Дефинитивный характер клеток проявляется тем в большей степени, чем более зрелым к моменту рождения должен быть организм. Эритроциты одной популяции отличаются друг от друга соотношеннием разных типов гемоглобина, вследствие этого разные эритроциты обладают неодинаковыми возможностями для выполнения газотранспортной функции. На эти различия влияют величина сродства различных гемоглобинов к кислороду и отношенние их к действию внутриэритроцитарных факторов — рН, органических фосфатов.

 

Выводы

1.    Концентрация эритроцитов и гемоглобина, а также общее содержание их в крови увеличиваются в антенатальном периоде онтогенеза, отчего возрастает и кислородная емкость крови.

2.    В антенатальном периоде эритроциты насыщены кислородом в меньшей степени, чем в постнатальном.

3.    Вклад различных групп эритроцитов в оксигенацию и газотранспортную функцию не одинаков. Изменение морфологии клеток крови сопровождается перестройкой физико-химических свойств.

Литература

1. Уиллоуби, М. Детская гематология / М. Уиллоуби - М.: Медицина, 1981. – 672 С.

2. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену/ Б. Карлсон   – М.: Мир, 1983. – Т. 1. – 357 С.

Аннотация

Изучение газотранспортной, или дыхательной функции эритроцитов остается актуальным, так как красные кровяные клетки варьируются в зависимости от состава разных типов гемоглобина, поэтому различные эритроциты по-разному могут выполнять газотранспортную функцию. Синтез фетального гемоглобина  сформировался как механизм адаптации человека и животных  к гипоксии, ведь он синтезируется в ранних стадиях развития животных и человека, когда доступ кислорода ограничен, а содержание его в артериальной и венозной крови низкое (подобно как в разреженой атмосфере, соответствующей 10000 м над уровнем моря). Особенности связывания кислорода фетальным гемоглобином представляет интерес для исследования вопроса о  газотранспортной функции эритроцитов.

По результатам исследования видно, что вклад различных групп эритроцитов в оксигенацию и газотранспортную функцию не одинаков.

 

Ключевые слова

Эритроциты, гемоглобин, кислородная емкость, насыщение кислородом, сродство кислороду.