География и геология/4.
Биогеография, биоресурсоведение, биоразнообразие
Д.б.н. Волвенко И.В.
Тихоокеанский
научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Россия
Сравнение дальневосточных
морей и северо-западной части Тихого океана по интегральным характеристикам
макрофауны пелагиали и дна
В дальневосточных
морях и прилежащих водах Тихого океана сосредоточена большая часть современной
сырьевой базы российского рыболовства. По данным «Fish News» (http://fishnews.ru/news/22709) в
прошлом 2013 г. суммарный вылов водных биоресурсов по всей России превысил 4 млн. т. Почти 70% этой величины было
добыто на Дальнем Востоке страны.
По результатам многолетних
широкомасштабных пелагических и донных траловых съемок, выполненных в 1977-2010
гг. для мониторинга состояния экосистем и биоресурсов этого важнейшего
рыбохозяйственного региона, в настоящем сообщении дается сравнение пелагиали и
бентали Берингова, Охотского и Японского морей (в основном в пределах
российской Исключительной Экономической Зоны) и сопредельной части Тихого
океана по плотности населения макрофауны (совокупности животных с размерами
тела ≥1 см), ее видовому богатству и разнообразию (индекс Шеннона [13]),
выравненности видов по обилию (индекс Пайлоу [12]) и средней индивидуальной
массе особей.
Первичные материалы
для расчетов взяты из двух баз данных [2, 3, 16], содержащих информацию о
макрофауне с 41596 траловых станций, выполненных в 305 научно-исследовательских
экспедициях, охватывающих акваторию площадью более 6 млн. км2. Это в
основном субарктические океанские воды, северо-западная треть Японского моря,
западная часть Берингова моря (тоже около 1/3 площади водоема) и т.д., однако для краткости далее это – Тихий океан (или просто океан), Японское море, Охотское море,
Берингово море и северо-западная Пацифика (или весь
регион). Те же исходные данные ранее были использованы для подготовки
восьми справочников, в табличном виде обобщающих информацию о видовом составе,
встречаемости, численности и биомассе макрофауны пелагиали [9-11] и бентали [4-8]
обследованного региона.
Интегральные
характеристики макрофауны пелагиали и (после косой черты) бентали
|
Водоем |
N |
M |
W |
S |
J |
H |
|
тыс. экз./км2 |
т/км2 |
кг/экз. |
видов |
доля ед. |
бит/экз. |
|
|
Б |
562,307/89,745 |
7,874/28,146 |
0,014/0,314 |
277/552 |
0,371/0,389 |
3,014/3,544 |
|
О |
439,312/740,347 |
12,043/16,654 |
0,027/0,022 |
393/820 |
0,380/0,224 |
3,277/2,168 |
|
Я |
234,650/126,562 |
6,606/14,472 |
0,028/0,114 |
185/593 |
0,317/0,520 |
2,386/4,786 |
|
Т |
213,738/79,971 |
5,771/32,928 |
0,027/0,412 |
608/669 |
0,395/0,344 |
3,649/3,228 |
|
В |
324,151/488,564 |
7,722/20,633 |
0,024/0,042 |
825/1306 |
0,438/0,251 |
4,248/2,575 |
Буквами обозначены: N – численность, M – биомасса, W –
средняя индивидуальная масса особи, S –видовое
богатство, J – равномерность распределения
особей по видам, H – видовое разнообразие, Б – Берингово,
О – Охотское, Я – Японское море, Т- Тихий океан, В – весь регион
При сравнении между
собой различных морей (см. табл.) выявлены следующие характерные для них
особенности:
Пелагиаль Японского моря отличается от пелагиали прочих морей наибольшими
средними размерами особей и самыми низкими значениями всех остальных
показателей: плотности населения (по численности и биомассе), видового
разнообразия и его компонентов – видового богатства и выравненности видов по
обилию. Макрофауна бентали этого моря
тоже характеризуется минимальной биомассой, но средними значениями размеров, численности
особей и видового богатства, а благодаря самой большой выравненности видов по
обилию, разнообразие придонного населения Японского моря выше, чем прочих
морей.
В пелагиали Охотского моря обитают почти столь же крупные гидробионты, как в
пелагиали Японского, но численность их значительно больше, а другие показатели
– биомасса, видовое богатство, выравненность, разнообразие – имеют максимальные
величины среди всех рассматриваемых дальневосточных морей. Бенталь Охотского моря отличается от прочих самыми мелкими размерами
гидробионтов, и потому здесь, несмотря на самую большую численность придонного населения,
биомасса его оказывается средней. И также, несмотря на рекордное видовое
богатство, видовое разнообразие здесь минимально из-за самой низкой
выравненности видов по числу особей.
Для пелагиали Берингова моря характерны максимальная численность наиболее мелких
особей и средние значения остальных показателей. Бенталь этого моря характеризуется наименьшими значениями видового
богатства и численности. При этом благодаря самым большим размерам особей, их
суммарная биомасса оказывается максимальной. Выравненность и видовое разнообразие
населения бентали находятся на среднем уровне.
В пелагиали тихоокеанских вод обилие макрофауны меньше, чем в морях, но ее видовое
богатство, выравненность и разнообразие – выше, а средние размеры особей
примерно такие же, как в Охотском и Японском морях. В бентали океана численность гидробионтов тоже меньше, чем в
сопредельных морях. Однако, из-за самых больших размеров обитающих здесь
особей, их суммарная биомасса существенно превышает биомассу других
биотопических группировок. Видовое разнообразие и оба его компонента находятся здесь
на средних уровнях.
Интегральные
характеристики, вычисленные для макрофауны
пелагиали всего рассматриваемого региона в целом, закономерно отличаются от рассчитанных для
отдельных водоемов. Видовое богатство увеличивается, поскольку оно включает все
виды, встречающиеся в каждом бассейне. Выравненность видовой структуры также
возрастает, потому что максимально усредняются все локальные участки
доминирования различных массовых видов. Соответственно увеличивается и видовое
разнообразие. Остальные характеристики – численность, биомасса, средняя масса
особи – принимают значения средних (средневзвешенных) арифметических по
множеству водоемов, входящих в обследованный регион. В бентали северо-западной Пацифики наблюдается почти то же, но равномерность
распределения особей по видам при осреднении данных со всей обследованной
акватории не увеличивается. Поэтому не возрастает и видовое разнообразие.
При
сравнении между собой макрофаун пелагиали и бентали прослеживаются следующие
закономерности:
Во-первых,
численность придонного населения, как правило, меньше, чем пелагического
(исключение – Охотское море), но биомасса – везде больше. В основном это
объясняется более крупными размерами обитателей бентали (исключение то же
Охотское море).
Во-вторых,
у дна обитает больше видов, чем в водной толще, но итоговая величина видового
разнообразия определяется не видовым богатством, а равномерностью распределения
особей по видам: где больше выравненность, там и выше разнообразие. Поэтому в
Беринговом и Японском морях придонное население разнообразнее пелагического, а
в Охотском море и в океане – наоборот.
Наконец остается подчеркнуть
то, что здесь дана лишь статичная предельно обобщенная сравнительная
характеристика водоемов с осреднением данных на максимально возможных
пространственно-временных масштабах – более 30 лет и тысячи км2. На
самом деле распределение интегральных характеристик внутри каждого из бассейнов
чрезвычайно неравномерно. Ключевые закономерности их пространственной
изменчивости на акватории северо-западной Пацифики рассмотрены в других публикациях
[1, 14, 15].
Литература:
1.
Волвенко
И.В. Общие принципы пространственно-временной
изменчивости интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной
Пацифики // Изв. ТИНРО. - 2009. - Т. 159. - С. 43-69.
2.
Волвенко
И.В. Новая база данных донных траловых станций, выполненных в дальневосточных
морях и северной части Тихого океана в 1977-2010 гг. // Изв. ТИНРО. - 2014. -
Т. 177. - С. 00-00. (В печати).
3.
Волвенко
И.В., Кулик В.В. Обновленная и дополненная база данных пелагических траловых
станций, выполненных в дальневосточных морях и северной части тихого океана в
1979-2009 гг. // Изв. ТИНРО. - 2011. - Т. 164. - С. 3-26.
4.
Макрофауна
бентали залива Петра Великого (Японское море): таблицы встречаемости, численности
и биомассы. 1978-2009. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2014. - 307 с.
5.
Макрофауна
бентали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и
биомассы. 1977-2010.. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2014. - 803 с.
6.
Макрофауна
бентали Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы.
1977-2010. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2014. - 1052 с.
7.
Макрофауна
бентали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности
и биомассы. 1977-2008. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2014 - 554 с.
8.
Макрофауна
бентали северо-западной части Японского моря: таблицы встречаемости, численности
и биомассы. 1978-2010. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2014. - 748 с.
9.
Макрофауна пелагиали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости,
численности и биомассы. 1982-2009. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2012. - 479 с.
10.
Макрофауна пелагиали Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и
биомассы. 1984-2009. - Владивосток:
ТИНРО-центр, 2012. - 800 с.
11.
Макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана: таблицы
встречаемости, численности и биомассы. 1979-2009. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2012. - 616
с.
12. Pielou E.C. The
measurement of diversity in different types of biological collections // J.
Theor. Biol. - 1966. - V. 13. - P. 131-144.
13. Shannon C.E. A
mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. - 1948. - V. 27. -
P. 379-423, 623-656.
14.
Volvenko I.V. General Patterns
of Spatial-temporary Distribution of the Integral Characteristics of Pelagic
Macrofauna of the North-Western Pacific and Biological Structure of Ocean // J. Earth Science and Engineering. - 2012. -
V. 2, N 1. - P. 1-14.
15.
Volvenko I.V. General patterns
of spatial distribution of the integral characteristics of benthic macrofauna
of the northwestern Pacific and biological structure of ocean // Open Journal of Ecology - 2014. - V. 4, N 4.
- P. 196-213.
16. Volvenko I.V.,
Kulik V.V. Updated and extended database of the pelagic trawl surveys in the
Far Eastern Seas and North Pacific Ocean in 1979–2009 // Russian Journal of
Marine Biology. – 2011. - V. 37, N 7 - P. 513-532.