Биологические науки 2. Структурная ботаника и биохимия

К.б.н. Федорова С.В., аспирант Батцэрэн Ц.

Казанский (Приволжский) Федеральный университет, Россия

Популяции Ephedra sinica Stapf. в сухих степях

Род Ephedra – единственный представитель семейства Ephedraceae насчитывает более 60 видов кормовых и лекарственных растений, которые распространены в степных и полупустынных областях Средиземноморья, Азии и в горных районах Северной и Южной Америки. В популяционном плане растения практически не изучены. Ephedra sinica Stapf. широко распространено в Монголии. Именно этот вид стал объектом исследования, которое было проведёно в 2008-2010 гг. на территории Восточно-Монгольского степного округа (рис.1). Исследование проведено в рамках Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции. Маршрутное обследование округа в аймаке Дорнод и в сомоне Тумэнцогт (аймак Сухэ-батор) показало наличие 15 местообитаний с E.sinica (табл. 1). Они расположены на высоте от 610 до 914 м н.у.м на увалисто-холмистых и плоских равнинах. Фитоценозы с участием E.sinica относится к 4 формациям: холоднополынной, змеевковой, крыловоковыльной и к 12 ассоциациям. В 4 фитоценозах из эфедрово-крыловоковыльной, эфедрово-змеевковой (рис.2) и спирейно-эфедрово-холоднополынной ассоциаций вид встречается с максимальным для него обилием cop₁.

Изучение морфоструктуры особей E. sinica с применением анатомических методов позволило выявить, что это низкорослый (высотой до 50 см) геоксильный кустарник с длинным подземным ксилоризомом (рис 3). Геотропные ветви ксилоризома уходят в почву на глубину до 2 м. Плагиотропные ветви расположены на глубине 5-90 см. На поверхности ксилорозома по всей его длине формируется придаточные корни. Полицентрическая система побегов растения объединяет до 82 шт. надземных парциальных побегов или кустов. Генеративное размножение обеспечивают двусемянные сочные красные стробилы, диаметром 0,5-1 см. Они располагаются на фертильных ветвях (рис 2).

Рис.1. Обследуемая территория, занятая сухими степями	Рис. 2. Ephedra sinica. Эфедрово-змеевковый фитоценоз. Съемка 20. 7.2010

Табл. 1. Характеристика фитоценозов с участием Ephedra sinica
Растительная ассоциациия	Покрытие фитоценоза, %		E. sinica
	общее	кустарники	покрытие, %,	обилие
1. Змеевковая Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng.	50	15	8	sp
2. Вострецово-змеевковая Cleistogenes squarrosa + Leymus chinenses (Trin.) Tzvel	91	5	1	sol
3. Однолетниково-змеевковая Cleistogenes squarrosa + Chenopodium hybridum L + Chenopodium album L + Salsola collina Pall.	81	5	2	sol
4. Крыловоковыльно-вострецово-змеевковая Cleistogenes squarrosa + Leymus chinensis + Stipa krylovii Roshev	25	13	0,1	un
5. Эфедрово змеевковая с E. sinica + Cleistogenes squarrosa (рис. 2)	35	5	8	sp
	45	10	10	cop1
	60	5	8	sp
6. Эфедрово-крыловоковыльная E. sinica- Stipa krylovii	70	25	10	cop1
7. Житняково-крыловоковыльная Stipa krylovii + Agropyron cristatum (L.) Beauv.	75	25	2	sp
	79	15	3	sp
8. Змеевково-крыловоковыльная Stipa krylovii + Cleistogenes squarrosa	65	15	2	sp
9. Холоднополынно-крупноковыльно-змеевковая Artemisia frigida Willd.- Cleistogenes squarrosa + Stipa grandis	65	25	1	sol
10. Спирейно-эфедрово-холоднополынная Spiraea aguilegifolia Pall. - Artemisia frigida – E.sinica	65	30	18	cop1
11. Эфедрово-холоднополынная E. sinica - Artemisia frigida	55	25	20	cop1
12. Змеевково-холоднополынная Artemisia frigida - Cleistogenes squarrosa	65	15	1	sol

.

Рис. 3. Особь Ephedra sinica из эфедрово-крыловоковыльного фитоценоза. Дата сбора 25.07.2008 г. Приведены фото анатомических срезов побегов

Самое большое количество стробил на одном парциальном кусте составило 183 шт.

В сомоне Туменцогт с 20 по 30 июля 2008 г. проведено исследование популяционной организации E.sinica в эфедрово-крыловоковыльном фитоценозе. Сплошной отбор контрольных образцов растения проведен в самом влажном месте в низине на пробной площади 10 х 10 кв.м. Объем выборки составил 30 экз. Полученные результаты (табл. 2-3) позволяют представить морфологическую и пространственуую структуру ценопопуляции (ЦП).

В составе ЦП отсутствуют генеративно размножающиеся особи. Возможно из-за стравливания растения копытными животными в период с сентября по апрель. В другой период побеги становятся ядовитыми. Особи имеют сильно разветвленные ксилоризомы, что способствует формированию полицентрических систем (рис. 4) с числом парциальных побегов и парциальных кустов от 4 до 82 шт. Диаметр кустов у основания сильно варьирует и достигает 8 см. Кусты в большинстве случаев имеют пучки ассимилирующих ветвей (до 147 шт. ветвей в пучке). Иногда на парциальном побеге развиваются одиночные ассимилирующие ветви. Компактное размещение ветвей в пространстве способствует наиболее рациональному тепловому и водному обмену, что повышает конкурентоспособность вида. Преобладают кусты небольшого диаметра. Высота кустов по-разному варьирует у отдельно взятых особей в диапазоне 6-48 см, но

Табл. 2. Статистические параметры, характеризующие развитие парциального куста в ценопопуляции Ephedra sinica (25.07.08)
№ особи	n	Диаметр куста у основания, см				Число ассимилирующих ветвей, шт.
		М ± mM	Lim xi	Cv, %	s	М ± mM	Lim xi	Cv, %	s	å xi
1	30	1.66 ± 0.20	0.5 – 4	58	0.97	7.16 ± 0.80	1 – 23	68	4.91	215
2	6	3.08 ± 1.00	0.5 – 8	83	2.57	24.16 ± 7.6	6 – 59	78	18.79	145
3	38	1.15 ± 0.10	0.3 – 4	73	0.84	10.39 ± 1.3	1 – 33	83	8.61	395
4	82	1.20 ± 0.10	0.3 – 3	67	0.80	15.18 ± 1.3	2 – 64	78	11.80	1245
5	18	1.82 ± 0.20	0.3 – 4	59	1.08	21.61 ± 3.3	2 – 59	65	14.02	389
6	24	1.47 ± 0.20	0.3 - 5	82	1.21	19.75 ± 3.1	2 – 62	76.	15.20	474
7	18	1.56 ± 0.20	0.1 – 3	56	0.88	18.55 ± 2.7	2 -39	63	11.62	346
8	14	0.96 ± 0.10	0.3-2.5	63	0.61	13.78 ± 3.5	3 – 51	94	12.96	194
9	42	1.99 ± 0.10	0.3 – 6	49	0.97	26.97 ± 2.4	3 -78	58	15.64	1134
10	19	1.79 ± 0.30	0.3 – 5	76	1.37	22 ± 3.2	4 -53	65	14.22	418
11	24	1.34 ± 0.10	0.3 – 3	50	0.67	20.29 ± 4.6	2-11	111	22.47	365
12	6	2 ± 0.30	1 – 3.5	44	0.89	31.33 ± 9.0	9 -60	71	22.28	188
13	13	1.98 ± 0.30	0.3 – 4	57	1.14	16.84 ± 2.5	4 -32	54	9.12	219
14	11	1.39 ± 0.30	0.3-3.5	73	1.01	15.91 ± 3.5	4 – 45	73	11.65	175
15	10	2.6 ± 0.50	1 – 5.5	56	1.46	44.6 ± 13	11–147	95	42.28	446
16	4	3.12 ± 0.30	2.5 – 4	20	0.62	34 ± 5.0	24 – 45	30	10.09	136
17	11	1.63± 0.3 0	0.5 - 4	59	0.97	24.81 ± 5.5	9 – 65	75	18.54	273
18	11	2.25 ± 0.30	0.3-4.5	51	1.15	33.18±5.7	9 – 74	57	18.86	389
19	7	1.35 ± 0.20	0.5 – 2	46	0.62	15.28± 1.9	8-23	33	5.05	107
20	24	1.65 ± 0.20	0.3 – 4	66	1.09	18.75 ± 2.3	2 – 47	60	11.17	453
21	16	1.31 ± 0.20	0.3 – 3	61	0.80	13.56 ± 1.7	2 -25	52	7.02	217
22	18	1.68 ± 0.20	0.3 – 4	60	1.01	21.61 ± 3.0	2 – 53	59	12.75	387
23	14	1.57 ± 0.20	0.5 – 4	60	0.95	18 .35 ± 3.1	5 – 48	64	11.63	279
24	8	1.91 ± 0.30	0.3 -3	45	0.87	23.57 ± 4.0	3 – 41	49	11.56	347
25	9	1.72 ± 0.20	1 – 3	41	0.71	21.11 ± 2.9	7 – 36	42	8.95	127
26	18	2.01 ± 0.30	0.3 – 5	56	1.12	24.72 ± 4.4	4 -87	77	19.01	252
27	13	1.88 ± 0.30	0.5 – 4	54	1.02	23.84 ± 3.9	9 – 58	60	14.31	191
28	18	1.53 ± 0.20	0.2 – 4	72	1.10	15.5 ± 1.4	5 – 25	38	5.94	174
29	20	1.65 ± 0.20	0.5 – 3	55	0.91	17.35 ± 2.1	2 – 36	55	9.57	311
30	11	1.59 ± 0.20	0.5 – 3	48	0.76	11.54 ± 1.6	4 – 22	46	5.31	455

Табл. 3. Статистические параметры, характеризующие высоту парциального куста и глубину, на которой берут начало фототропные ветви ксилоризома в ценопопуляции Ephedra sinica (25. 07.08)
№ особи	n	Глубина, см				Высота, см
		М ± mM	Lim xi	Cv, %	s	М ± mM	Lim xi	Cv, %	s
1	30	15.43 ± 0.9 0	7 – 28	33	5.09	25.23 ± 0.80	17 – 35	19	4.79
2	6	11.9 ± 1.4	6 -16.4	29	3.52	26.16 ± 3.1	20 – 41	30	7.83
3	38	13.38 ± 2.2	3 – 64	101	13.59	21.52 ± 0.8	10 – 31	24	5.18
4	82	12.58 ± 0.80	3 - 3 7	56	7.12	22.71 ± 0.60	11 – 36	23	5.35
5	18	12.22 ± 1.1	6 – 20	37	4.5	24.33 ± 0.90	15 – 29	16	3.81
6	24	15.58 ± 2.7	4 – 54	85	13.27	19.25 ± 1.3	8 – 33	32	6.18
7	18	14.61 ± 2.6	3 – 43	75	11.04	25.11 ± 1.3	16 -37	21	5.41
8	14	14.64 ± 1.9	4 – 25	49	7.14	26 ± 1.7	15 – 38	24	6.36
9	42	18.1 ± 1.7	4 – 52	61	10.97	29.23 ± 0.90	18 – 42	21	6.11
10	19	19.84 ± 3.9	5 – 71	87	17.35	29.57 ± 2.0	13 – 48	30	8.95
11	24	12.75 ± 0.9	6 – 26	36	4.58	26.04 ± 0.90	19 – 39	18	4.59
12	6	8.83 ± 0.50	7 -10	13	1.16	24.83 ± 3.2	12 – 34	32	7.85
13	13	8.76 ± 1.7	2 – 19	71	6.19	26.69 ± 1.7	16 – 38	24	6.31
14	11	11.23 ± 1.5	6 – 22	44	4.99	25.09 ± 2.0	9 – 33	27	6.90
15	10	17.35 ± 4.4	6 – 46	79	13.77	24.7 ± 0.80	21 -30	10	2.58
16	4	14 ± 3.0	10 – 23	43	6.05	22.5 ± 3.9	13 -29	35	7.89
17	11	21 ± 4.4	8 – 59	69	14.6	27 ± 1.6	18 – 38	20	5.36
18	11	13.54 ± 1.8	6 – 28	44	5.93	28.45 ± 2.2	18 – 42	26	7.46
19	7	3.14 ± 0.4	2 – 5	34	1.06	25 ± 2.3	16 – 33	24	6.13
20	24	12.66 ± 0.9	5 – 27	36	4.53	29.08 ± 1.6	6 – 48	28	8.11
21	16	14 ± 1.60	5 – 30	45	6.36	22.81 ± 1.4	13 – 35	24	5.52
22	18	13.77 ± 1.7	7 – 35	54	7.4	27.05 ± 1.7	12 – 39	27	7.42
23	14	11.92 ± 1.4	9 – 28	43	5.15	24.14 ± 1.5	15 – 32	24	5.77
24	8	13.25 ± 4.2	3 – 39	89	11.82	22.87 ± 1.9	17 – 34	24	5.61
25	9	13.11 ± 1.4	8 – 20	32	4.22	25.77 ± 2.3	15 – 37	27	6.97
26	18	14 ± 1.9	6 – 38	60	8.42	28.05 ± 1.5	22 – 46	23	6.58
27	13	11.15 ± 1.4	5 – 26	47	5.22	28.15 ±1.6	16 – 38	20	5.74
28	18	10.5 ± 1.2	4 – 20	49	5.13	18.22 ± 1.3	7 – 30	30	5.55
29	20	8 ± 0.60	4 – 15	35	2.84	19.5 ± 1.2	9 – 30	28	5.55
30	11	9.54 ± 1.4	4 – 19	48	4.63	19.2 ± 1.9	8 – 30	33	6.45

преобладают средневысокие. Подавляющее большинство фототропных ветвей ксилоризомов сосредоточено в почве на глубине 1-30 см. Показатель сильноварьирует. Характер пространственного распределения подземных частей особей способствует их быстрому возобновлению ассимилирующих органов после стравливания. Единичные ветви встречаются на глубине до 71 см. Их наличие свидетельствует о значительном биологическом возрасте особей. Вероятно, деятельность контрактильных корней способствовала втягиванию побегов в

Табл. 4. F-критерий для сравнения особей Ephedra sinica (25.07.08). * - показывает, что значение критерия превышает критическое на уровне 95 %
№ особи	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
	Глубина, на которой берут начало фототропные ветви ксилоризома
1		1.23	1.0	2.06*	2.25*	1.40	1,15	1.12	1.88	1.66
2	1.28		1.23	2.55*	1.82	1.13	1.00	1.39	2.32	1.12
3	4.63*	5.93*		2.07*	2.25*	2.44	1.24	1.13	1.88	1.09
4	1.23	1.03	5.74*		4.66*	2.90*	2.57*	1.09	1.09	2.26*
5	7.29*	9.34*	1.57	9.04*		1.60	1.81	2.55*	4.25*	2.05
6	1.35	1.73	3.41*	1.68	5.37*		1.12	1.58	2.64	1.28
7	1.26	1.01	5.86*	1.02	9.22*	1.71		1.40	2.34	1.13
8	3.20*	2.50*	14.86*	2.58*	23.40*	4.35*	2.53*		1.66	1.24
9	1.45	1.13	6.74*	1.17	10.61*	1.97	1.15	2.20		2.06
10	1.05	1.34	4.41*	1.30	6.94*	1.29	1.32	3.36*	1.52
	Диаметр парциального куста у основания
	Высота парциального куста
1		8.14*	10.1*	20.9*	74.04*	14.7	5.16*	3.79*	3.31*	8.48*
2	1.57		1.24	2.56*	9.08*	1.80	1.57	2.14	2.45	1.04
3	1.62	2.56*		2.06*	7.30*	1.45	1.96*	2.66*	3.05*	1.19
4	1.08	1.45	1.76		3.54*	1.41	4.04*	5.50*	6.30*	2.46
5	3.43	2.18	5.60*	3.16*		5.02*	14.3*	19.49*	22.31*	8.72*
6	2.42^*	3.82*	1.48	2.63*	8.33*		2.85*	3.87*	4.44*	1.73
7	2.86*	4.52*	1.75	3.11*	9.85*	1.18		1.36	1.55	1.64
8	1.34	2.12	1.21	1.46	4.62*	1.80	2.13*		1.14	2.23
9	2.12	3.34*	1.30	2.30	7.29*	1.14	1.35	1.57		2.55
10	1.43	2.26	1.13	1.55	4.93*	1.68	1.99	1.06	1.47
	Число ассимилирующих ветвей в парциальном кусте

Рис. 4.. Полицентрическая система Ephedra sinica в эфедрово-крыловоковыльном фитоценозе. Съемка 20.07.2008 г.

почву на протяжении нескольких десятков лет. Особи в составе ЦП существенно различаются между собой не только по числу парциальных побегов или кустов, но и по другим учтённым показателям. Т.е. для ЦП характерна морфологическая неоднородность. Она обусловлена различной жизненностью особей и проявляется в неравномерном развитии подземных и надземных органов растений и. Особенности морфоструктуры ЦП отразились на интегральных показателях. Их учет проведён на 10 площадках 1 х 1 кв.м. Результаты (табл. 5) показали, что суммарное число ассимилирующих ветвей у одной особи достигает 107-1245 щт. Число парциальных кустов, объединённых между собой подземной коммуникационной системой, в среднем составляет 20.88+3.55 шт., в пределе 42 шт. Совокупная длина фототропных ветвей в среднем составляет 15,4±9 см, в пределе 28 см. Плотность стояния кустов 8-21 экз./кв.м. Это говорит о том, что одно растение способно разрастаться на площади в 5 кв.м. Надземная воздушно-сухая фитомасса вида варьирует в пределах 10.1-37.1 г/кв.м, а в среднем составляет 20.9+3.6 г/кв.м. Сильное варьирование фитомассы обусловлено неравномерным размещением надземных частей растения по площади и морфологической неоднородностью особей.

Табл. 5 Плотность и продуктивность ценопопуляции Ephedra sinica (25.07.08)
Показатель	М ± mM	Lim xi	Cv, %	s	n
Плотность стояния парциальных кустов, экз./кв.м	4.5 ± 1.5	8-21	32	4.69	10
Число парциальных кустов, шт./особь	20.88 ± 3.5	9 – 42	51	10.69	9
Число ассимилирующих ветвей, шт./особь	348.2 ± 46	107 – 1245	73	254.8	30
Надземная фитомасса в воздушно-сухом состоянии, г/кв.м	20.9 ± 3.6	10.1 – 37.1	54	11.38	10
Вес ассимилирующих ветвей, г/особь	23.13 ± 2.9	10.36 – 39.18	38	8.75	9
Вес фототропных и плагиотропных ветвей ксилоризома, г/особь	44.58 ± 3.5	28.46 – 57.68	23	10.52	9
Длина плагиотропных ветвей ксилоризома, см/особь	157.66 ± 19	77 – 248	36	56.13	9
Совокупная длина фототропных ветвей ксилоризома, см/особь	15,4±9	7-28	33	5,09	30

Представленные результаты отражают первый опыт работы с E.sinica. В дальнейшем популяционные исследования необходимо продолжить для того, чтобы получить представление о разных аспектах жизнедеятельности растения.