Биологические науки 2. Структурная ботаника и биохимия растений

К.б.н. Фёдорова С.В., аспирант Батцэрэн Ц.

Казанский (Приволжский) Федеральный университет, Россия

Популяции Ephedra sinica Stapf. в сухих степях

Род Ephedra – единственный представитель семейства Ephedraceae насчитывает более 60 видов кормовых и лекарственных растений, которые распространены в степных и полупустынных областях Средиземноморья, Азии и в горных районах Северной и Южной Америки. В популяционном плане растения практически не изучены. Ephedra sinica Stapf. широко распространено в Монголии. Именно этот вид стал объектом исследования, которое было проведёно в 2008-2010 гг. на территории Восточно-Монгольского степного округа (рис.1). Исследование проведено в рамках Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции. Маршрутное обследование округа в аймаке Дорнод и в сомоне Тумэнцогт (аймак Сухэ-батор) показало наличие 15 местообитаний с E.sinica (табл. 1). Они расположены на высоте от 610 до 914 м н.у.м на увалисто-холмистых и плоских равнинах. Фитоценозы с участием E.sinica относится к 4 формациям: холоднополынной, змеёвковой, крыловоковыльной и к 12 ассоциациям. В 4 фитоценозах из эфедрово-крыловоковыльной, эфедрово-змеёвковой (рис.2) и спирейно-эфедрово-холоднополынной ассоциаций вид встречается с максимальным для него обилием cop₁.

Изучение морфоструктуры особей – E.sinica с применением анатомических методов показало, что это геоксильный кустарник с длинным подземным ксилоризомом (рис 3) высотой до 50 см. Геотропные ветви ксилоризома уходят в почву на глубину до 2 м. Плагиотропные ветви расположены на глубине 5-90 см. По всей длине ксилоризома имеются придаточные корни. Полицентрическая система побегов растения объединяет до 82 шт. надземных парциальных побегов или кустов. Генеративное размножение обеспечивают двусемянные сочные красные стробилы, диаметром 0,5-1 см, расположенные на фертильных ветвях (рис 2). Число стробил в парциальном кусте достигает 183 шт.

Рис.1. Обследуемая территория, занятая сухими степями	Рис. 2. Ephedra sinica. Эфедрово-змеёвковый фитоценоз. Съемка 20.7.2010

Табл. 1. Характеристика фитоценозов с участием Ephedra sinica
Растительная ассоциация	Покрытие фитоценоза, %		E. sinica
	общее	кустарники	покрытие, %,	обилие
1. Змеёвковая Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng.	50	15	8	sp
2. Вострецово-змеёвковая Cleistogenes squarrosa + Leymus chinenses (Trin.) Tzvel	91	5	1	sol
3. Однолетниково-змеёвковая Cleistogenes squarrosa + Chenopodium hybridum L + Chenopodium album L + Salsola collina Pall.	81	5	2	sol
4. Крыловоковыльно-вострецово-змеёвковая Cleistogenes squarrosa + Leymus chinensis + Stipa krylovii Roshev	25	13	0,1	un
5. Эфедрово-змеёвковая E. sinica + Cleistogenes squarrosa (рис. 2)	35	5	8	sp
	45	10	10	cop1
	60	5	8	sp
6. Эфедрово-крыловоковыльная E. sinica- Stipa krylovii	70	25	10	cop1
7. Житняково-крыловоковыльная Stipa krylovii + Agropyron cristatum (L.) Beauv.	75	25	2	sp
	79	15	3	sp
8. Змеевково-крыловоковыльная Stipa krylovii + Cleistogenes squarrosa	65	15	2	sp
9. Холоднополынно-крупноковыльно-змеёвковая Artemisia frigida Willd.- Cleistogenes squarrosa + Stipa grandis	65	25	1	sol
10. Спирейно-эфедрово-холоднополынная Spiraea aguilegifolia Pall. – E.sinica – Artemisia frigida	65	30	18	cop1
11. Эфедрово-холоднополынная E. sinica - Artemisia frigida	55	25	20	cop1
12. Змеёвково-холоднополынная Artemisia frigida - Cleistogenes squarrosa	65	15	1	sol

.

Рис. 3. Особь Ephedra sinica из эфедрово-крыловоковыльного фитоценоза. Дата сбора 25.07.2008 г. Приведены фото анатомических срезов побегов

В сомоне Туменцогт с 20 по 30 июля 2008 г. проведено исследование популяционной организации E.sinica в эфедрово-крыловоковыльном фитоценозе. Сплошной отбор контрольных образцов растения проведен в самом влажном месте в низине на пробной площади 10 х 10 кв.м. Объем выборки составил 30 экз. Полученные результаты (табл. 2-3) позволяют представить морфологическую и пространственуую структуру ценопопуляции (ЦП).

В составе ЦП отсутствуют генеративно размножающиеся особи. Возможно из-за стравливания растения копытными животными в период с сентября по апрель. В другой период побеги становятся ядовитыми. Особи имеют сильно разветвленные ксилоризомы, что способствует формированию полицентрических систем (рис. 4) с числом парциальных побегов и парциальных кустов от 4 до 82 шт. Диаметр кустов у основания сильно варьирует и достигает 8 см. Кусты в большинстве случаев имеют пучки ассимилирующих ветвей (до 147 шт. ветвей в пучке). Иногда на парциальном побеге развиваются одиночные ассимилирующие ветви. Компактное размещение ветвей в пространстве способствует наиболее рациональному тепловому и водному обмену, что повышает конкурентоспособность вида. Преобладают кусты небольшого диаметра. Высота кустов по-разному варьирует у отдельно взятых особей в диапазоне 6-48 см, но преобладают средневысокие. Подавляющее большинство фототропных ветвей ксилоризомов сосредоточено в почве на глубине 1-30 см. Показатель сильно варьирует. Характер пространственного распределения подземных частей осо-

Табл. 2. Статистические параметры, характеризующие развитие парциального куста в ценопопуляции Ephedra sinica (25.07.08)
№ особи	n	Диаметр куста у основания, см				Число ассимилирующих ветвей, шт.
		М ± mM	Lim xi	Cv, %	s	М ± mM	Lim xi	Cv, %	s	å xi
1	30	1.66 ± 0.20	0.5 – 4	58	0.97	7.16 ± 0.80	1 – 23	68	4.91	215
2	6	3.08 ± 1.00	0.5 – 8	83	2.57	24.16 ± 7.6	6 – 59	78	18.79	145
3	38	1.15 ± 0.10	0.3 – 4	73	0.84	10.39 ± 1.3	1 – 33	83	8.61	395
4	82	1.20 ± 0.10	0.3 – 3	67	0.80	15.18 ± 1.3	2 – 64	78	11.80	1245
5	18	1.82 ± 0.20	0.3 – 4	59	1.08	21.61 ± 3.3	2 – 59	65	14.02	389
6	24	1.47 ± 0.20	0.3 - 5	82	1.21	19.75 ± 3.1	2 – 62	76.	15.20	474
7	18	1.56 ± 0.20	0.1 – 3	56	0.88	18.55 ± 2.7	2 -39	63	11.62	346
8	14	0.96 ± 0.10	0.3-2.5	63	0.61	13.78 ± 3.5	3 – 51	94	12.96	194
9	42	1.99 ± 0.10	0.3 – 6	49	0.97	26.97 ± 2.4	3 -78	58	15.64	1134
10	19	1.79 ± 0.30	0.3 – 5	76	1.37	22 ± 3.2	4 -53	65	14.22	418
11	24	1.34 ± 0.10	0.3 – 3	50	0.67	20.29 ± 4.6	2-11	111	22.47	365
12	6	2 ± 0.30	1 – 3.5	44	0.89	31.33 ± 9.0	9 -60	71	22.28	188
13	13	1.98 ± 0.30	0.3 – 4	57	1.14	16.84 ± 2.5	4 -32	54	9.12	219
14	11	1.39 ± 0.30	0.3-3.5	73	1.01	15.91 ± 3.5	4 – 45	73	11.65	175
15	10	2.6 ± 0.50	1 – 5.5	56	1.46	44.6 ± 13	11–147	95	42.28	446
16	4	3.12 ± 0.30	2.5 – 4	20	0.62	34 ± 5.0	24 – 45	30	10.09	136
17	11	1.63± 0.3 0	0.5 - 4	59	0.97	24.81 ± 5.5	9 – 65	75	18.54	273
18	11	2.25 ± 0.30	0.3-4.5	51	1.15	33.18±5.7	9 – 74	57	18.86	389
19	7	1.35 ± 0.20	0.5 – 2	46	0.62	15.28± 1.9	8-23	33	5.05	107
20	24	1.65 ± 0.20	0.3 – 4	66	1.09	18.75 ± 2.3	2 – 47	60	11.17	453
21	16	1.31 ± 0.20	0.3 – 3	61	0.80	13.56 ± 1.7	2 -25	52	7.02	217
22	18	1.68 ± 0.20	0.3 – 4	60	1.01	21.61 ± 3.0	2 – 53	59	12.75	387
23	14	1.57 ± 0.20	0.5 – 4	60	0.95	18 .35 ± 3.1	5 – 48	64	11.63	279
24	8	1.91 ± 0.30	0.3 -3	45	0.87	23.57 ± 4.0	3 – 41	49	11.56	347
25	9	1.72 ± 0.20	1 – 3	41	0.71	21.11 ± 2.9	7 – 36	42	8.95	127
26	18	2.01 ± 0.30	0.3 – 5	56	1.12	24.72 ± 4.4	4 -87	77	19.01	252
27	13	1.88 ± 0.30	0.5 – 4	54	1.02	23.84 ± 3.9	9 – 58	60	14.31	191
28	18	1.53 ± 0.20	0.2 – 4	72	1.10	15.5 ± 1.4	5 – 25	38	5.94	174
29	20	1.65 ± 0.20	0.5 – 3	55	0.91	17.35 ± 2.1	2 – 36	55	9.57	311
30	11	1.59 ± 0.20	0.5 – 3	48	0.76	11.54 ± 1.6	4 – 22	46	5.31	455

Табл. 3. Статистические параметры, характеризующие высоту парциального куста и глубину, на которой берут начало фототропные ветви ксилоризома в ценопопуляции Ephedra sinica (25. 07.08)
№ особи	n	Глубина, см				Высота, см
		М ± mM	Lim xi	Cv, %	s	М ± mM	Lim xi	Cv, %	s
1	30	15.43 ± 0.9 0	7 – 28	33	5.09	25.23 ± 0.80	17 – 35	19	4.79
2	6	11.9 ± 1.4	6 -16.4	29	3.52	26.16 ± 3.1	20 – 41	30	7.83
3	38	13.38 ± 2.2	3 – 64	101	13.59	21.52 ± 0.8	10 – 31	24	5.18
4	82	12.58 ± 0.80	3 - 3 7	56	7.12	22.71 ± 0.60	11 – 36	23	5.35
5	18	12.22 ± 1.1	6 – 20	37	4.5	24.33 ± 0.90	15 – 29	16	3.81
6	24	15.58 ± 2.7	4 – 54	85	13.27	19.25 ± 1.3	8 – 33	32	6.18
7	18	14.61 ± 2.6	3 – 43	75	11.04	25.11 ± 1.3	16 -37	21	5.41
8	14	14.64 ± 1.9	4 – 25	49	7.14	26 ± 1.7	15 – 38	24	6.36
9	42	18.1 ± 1.7	4 – 52	61	10.97	29.23 ± 0.90	18 – 42	21	6.11
10	19	19.84 ± 3.9	5 – 71	87	17.35	29.57 ± 2.0	13 – 48	30	8.95
11	24	12.75 ± 0.9	6 – 26	36	4.58	26.04 ± 0.90	19 – 39	18	4.59
12	6	8.83 ± 0.50	7 -10	13	1.16	24.83 ± 3.2	12 – 34	32	7.85
13	13	8.76 ± 1.7	2 – 19	71	6.19	26.69 ± 1.7	16 – 38	24	6.31
14	11	11.23 ± 1.5	6 – 22	44	4.99	25.09 ± 2.0	9 – 33	27	6.90
15	10	17.35 ± 4.4	6 – 46	79	13.77	24.7 ± 0.80	21 -30	10	2.58
16	4	14 ± 3.0	10 – 23	43	6.05	22.5 ± 3.9	13 -29	35	7.89
17	11	21 ± 4.4	8 – 59	69	14.6	27 ± 1.6	18 – 38	20	5.36
18	11	13.54 ± 1.8	6 – 28	44	5.93	28.45 ± 2.2	18 – 42	26	7.46
19	7	3.14 ± 0.4	2 – 5	34	1.06	25 ± 2.3	16 – 33	24	6.13
20	24	12.66 ± 0.9	5 – 27	36	4.53	29.08 ± 1.6	6 – 48	28	8.11
21	16	14 ± 1.60	5 – 30	45	6.36	22.81 ± 1.4	13 – 35	24	5.52
22	18	13.77 ± 1.7	7 – 35	54	7.4	27.05 ± 1.7	12 – 39	27	7.42
23	14	11.92 ± 1.4	9 – 28	43	5.15	24.14 ± 1.5	15 – 32	24	5.77
24	8	13.25 ± 4.2	3 – 39	89	11.82	22.87 ± 1.9	17 – 34	24	5.61
25	9	13.11 ± 1.4	8 – 20	32	4.22	25.77 ± 2.3	15 – 37	27	6.97
26	18	14 ± 1.9	6 – 38	60	8.42	28.05 ± 1.5	22 – 46	23	6.58
27	13	11.15 ± 1.4	5 – 26	47	5.22	28.15 ±1.6	16 – 38	20	5.74
28	18	10.5 ± 1.2	4 – 20	49	5.13	18.22 ± 1.3	7 – 30	30	5.55
29	20	8 ± 0.60	4 – 15	35	2.84	19.5 ± 1.2	9 – 30	28	5.55
30	11	9.54 ± 1.4	4 – 19	48	4.63	19.2 ± 1.9	8 – 30	33	6.45

бей способствует быстрому возобновлению ассимилирующих органов после стравливания. Единичные ветви встречаются на глубине до 71 см. Их наличие свидетельствует о значительном биологическом возрасте особей. Вероятно, деятельность контрактильных корней способствовала втягиванию побегов в почву на протяжении нескольких десятков лет. Особи в составе ЦП существенно различаются между собой не только по количеству парциальных побегов

Табл. 4. F-критерий для сравнения особей Ephedra sinica (25.07.08). * - показывает, что значение критерия превышает критическое на уровне 95 %
№ особи	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
	Глубина, на которой берут начало фототропные ветви ксилоризома
1		1.23	1.0	2.06*	2.25*	1.40	1,15	1.12	1.88	1.66
2	1.28		1.23	2.55*	1.82	1.13	1.00	1.39	2.32	1.12
3	4.63*	5.93*		2.07*	2.25*	2.44	1.24	1.13	1.88	1.09
4	1.23	1.03	5.74*		4.66*	2.90*	2.57*	1.09	1.09	2.26*
5	7.29*	9.34*	1.57	9.04*		1.60	1.81	2.55*	4.25*	2.05
6	1.35	1.73	3.41*	1.68	5.37*		1.12	1.58	2.64	1.28
7	1.26	1.01	5.86*	1.02	9.22*	1.71		1.40	2.34	1.13
8	3.20*	2.50*	14.86*	2.58*	23.40*	4.35*	2.53*		1.66	1.24
9	1.45	1.13	6.74*	1.17	10.61*	1.97	1.15	2.20		2.06
10	1.05	1.34	4.41*	1.30	6.94*	1.29	1.32	3.36*	1.52
	Диаметр парциального куста у основания
	Высота парциального куста
1		8.14*	10.1*	20.9*	74.04*	14.7	5.16*	3.79*	3.31*	8.48*
2	1.57		1.24	2.56*	9.08*	1.80	1.57	2.14	2.45	1.04
3	1.62	2.56*		2.06*	7.30*	1.45	1.96*	2.66*	3.05*	1.19
4	1.08	1.45	1.76		3.54*	1.41	4.04*	5.50*	6.30*	2.46
5	3.43	2.18	5.60*	3.16*		5.02*	14.3*	19.49*	22.31*	8.72*
6	2.42^*	3.82*	1.48	2.63*	8.33*		2.85*	3.87*	4.44*	1.73
7	2.86*	4.52*	1.75	3.11*	9.85*	1.18		1.36	1.55	1.64
8	1.34	2.12	1.21	1.46	4.62*	1.80	2.13*		1.14	2.23
9	2.12	3.34*	1.30	2.30	7.29*	1.14	1.35	1.57		2.55
10	1.43	2.26	1.13	1.55	4.93*	1.68	1.99	1.06	1.47
	Число ассимилирующих ветвей в парциальном кусте

Рис. 4.. Полицентрическая система Ephedra sinica в эфедрово-крыловоковыльном фитоценозе. Съемка 20.07.2008 г.

или кустов, но и по другим учтённым показателям. Т.е. для ЦП характерна морфологическая неоднородность. Она обусловлена различной жизненностью особей и проявляется в неравномерном развитии подземных и надземных органов растений. Особенности морфоструктуры ЦП отразились на интегральных показателях. Их учет проведён на 10 площадках 1 х 1 кв.м. Результаты (табл. 5) показали, что суммарное количество ассимилирующих ветвей у одной особи достигает 107-1245 щт. Количество парциальных кустов, объединённых между собой подземной коммуникационной системой, в среднем составляет 20.88+3.55 шт., в пределе 42 шт. Плотность стояния кустов 8-21 экз./кв.м. Это говорит о том, что одно растение способно разрастаться на площади в 5 кв.м. Надземная воздушно-сухая фитомасса вида варьирует в пределах 10.1-37.1 г/кв.м, а в среднем составляет 20.9+3.6 г/кв.м. Сильное варьирование фитомассы обусловлено неравномерным размещением надземных частей растения по площади и морфологической неоднородностью особей.

Табл. 5. Плотность и продуктивность ценопопуляции Ephedra sinica (25.07.08)
Показатель	М ± mM	Lim xi	Cv, %	s	n
Плотность стояния парциальных кустов, экз./кв.м	4.5 ± 1.5	8-21	32	4.69	10
Количество парциальных кустов, шт./особь	20.88 ± 3.5	9 – 42	51	10.69	9
Количество ассимилирующих ветвей, шт./особь	348.2 ± 46	107 – 1245	73	254.8	30
Надземная фитомасса в воздушно-сухом состоянии, г/кв.м	20.9 ± 3.6	10.1 – 37.1	54	11.38	10
Вес ассимилирующих ветвей, г/особь	23.13 ± 2.9	10.36 – 39.18	38	8.75	9
Вес фототропных и плагиотропных ветвей ксилоризома, г/особь	44.58 ± 3.5	28.46 – 57.68	23	10.52	9
Длина плагиотропных ветвей ксилоризома, см/особь	157.66 ± 19	77 – 248	36	56.13	9

Представленные результаты отражают первый опыт работы с E.sinica. В дальнейшем популяционные исследования необходимо продолжить для того, чтобы получить представление о разных аспектах жизнедеятельности растения.