*112456*

Биологические науки/8. Физиология человека и животных

К.б.н. Кочан Т.И.

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт физиологии Коми научного центра УрО РАН, Россия

Механизм энергетической адаптации диких жвачных (лося и северного оленя) к холодному сезону

Северный олень (Rangifer tarandus L.) и лось (Alces alces) – представители семейства полорогих оленьих (Cervidae) подотряда жвачных (Ruminantia) – хорошо адаптированы к суровым условиям Севера. Оба вида, благодаря специфике питания и особенностям пищеварения, заполнили экологические ниши в природных системах труднодоступные для других видов жвачных животных. Обмен веществ в организме диких копытных, особенности их адаптации к экстремальным условиям Севера, включающих длительный период действия низких температур и связанный с ним переход питания животных с полноценных летних кормов на низкопитательные зимние корма, способность сохранять при этом высокую физиологическую активность, остаются недостаточно изученными. В литературе имеются сведения об экологии лося, о потреблении и переваримости некоторых кормов лосем в различные сезоны года [1-3]. Установлено, что осенью и особенно зимой интенсивность белкового и минерального обмена веществ у лося снижается, а в поздне-весенний период начинает повышаться [2]. Зимой в организме лося уменьшается образование теплопродукции, но при этом поддерживается температурный гомеостаз [4-6].

Резкие колебания условий питания характерны и для северных оленей. Известно, что основным кормом для этого вида диких копытных в зимний период служит ягель, характеризующийся высоким содержанием углеводов (72-95% от сухого вещества) при крайне низком уровне азотсодержащих и минеральных веществ. Однако олень, несмотря на дисбалансированность ягеля по питательным веществам, приспособлен к высокой его усвояемости [2]. Тем не менее, как было показано рядом исследователей [4-8], у северного оленя так же, как и у лося, скорость метаболизма и расход энергии зимой существенно снижаются по сравнению с летом.

Таким образом, в зимний период года возникает парадоксальная ситуация, когда для поддержания температурного гомеостаза в организме животных при действии низких температур окружающего воздуха необходимо увеличить теплопродукцию, а она в значительной мере снижается. Как сопоставить снижение обмена веществ и, как следствие, образование тепла в организме животных с растущей их потребностью в энергетических затратах в холодное время года? Поскольку углеводы представляют основную часть растительных кормов и являются главным источником энергии в межуточном метаболизме животных, то для понимания механизма энергетической адаптации лося и северного оленя к экстремальным условиям существования необходимы более глубокие исследования сезонных особенностей поступления с кормами, усвояемости и использования в обменных процессах различных видов углеводов. Поэтому цель работы состояла в том, чтобы в сравнительно физиологическом аспекте изучить углеводно-энергетический обмен у лосей и северных оленей в зависимости от сезонов года и условий питания.

Материал и методы

Хронические опыты на диких жвачных животных с фистулой рубца проводили в летний и зимний периоды года. Годовалых лосей (n=2) исследовали в условиях лосефермы Печоро-Илычского заповедника в июле и октябре; северных оленей (n=4) двухлетнего возраста - в условиях научно-экспериментальной биологической станции Коми НЦ РАН в июне и феврале. Животных содержали на привязи у индивидуальных кормушек. Ежедневно учитывали поедаемость кормов. Каждый период (продолжительностью около месяца) заканчивался проведением балансового опыта (в шести повторностях), утренним взятием крови из яремной вены и взятием проб рубцового содержимого (6 раз в течение суток). Летний рацион лосей состоял на 53% из смеси древесных листьев (березы, осины, рябины, ивы, при их соотношении 6:47:38:9) и на 47% из кипрея, а зимний - из веточных кормов ивы (23%), березы (30%), сосны (17%) и брусничного куста (30%). Олени зимой получали ягельный корм, в котором кладония альпийская (cladonia alpestris) составляла 78%. Летом оленям скармливали траву, скашиваемую ежедневно с одного и того же луга со средним ботаническим составом: разнотравье – 83,5%, злаковые – 3,5%, бобовые – 13%.

По общепринятым методикам в пробах кормов и кала определяли целлюлозу, растворимые углеводы и энергию; в рубцовом содержимом и крови – углеводы и летучие жирные кислы - ЛЖК (ацетат, пропионат, бутират); в крови и моче - кетоновые тела (ацетон с ацетоацетатом и b-оксибутират). Полученные результаты обрабатывали методом вариационной статистики. Достоверность разницы средних величин рассчитывали по t-критерию Стьюдента.

Результаты и обсуждение

В холодный период года по сравнению с летом как лоси, так и северные олени потребляли значительно меньше натурального вещества кормов, в том числе сухого вещества (на 45%), целлюлозы (на 34%), растворимых углеводов (на 53 и 86%) и валовой энергии (на 51 и 28%).

Переваримость веществ и энергии в организме лосей в октябре понижалась в связи с потреблением более грубых кормов. Коэффициент переваримости сухого вещества составлял 56,9%, целлюлозы - 40%, энергии - 57,4% против 69, 57,7 и 73,3% соответственно летом. Поступление переваримого сухого вещества и углеводов снижалось более чем вдвое, переваримой энергии - в 2,7 раза. В отличие от лосей у северных оленей степень переваримости сухого вещества зимнего лишайникового корма оставалась на уровне летнего рациона, а коэффициент усвояемости целлюлозы ягеля (81%) существенно превышал таковой показатель разнотравья (52,5%). Поэтому, несмотря на более низкое потребление питательных веществ в холодный период года, поступление переваримой целлюлозы с ягельным рационом достоверно не отличалось от показателя разнотравья. В то же время поступление переваримого сухого вещества и переваримой энергии зимой являлось более низким, чем летом на 47 и 30%.

Суммарное потребление воды лосем (в составе кормов и чистом виде) с наступлением холодного сезона снижалось в 2,3 раза. В той же пропорции изменялось выделение воды с калом, а выделение мочи уменьшалось еще в большей степени - в 2,6 раза. Примерное удержание воды в организме лося в целом понижалось вдвое в холодный сезон по сравнению с летом. Балансовые расчеты по водному обмену у северных оленей не проводили, т.к. они пили воду из автопоилок. Но, следует отметить, что зимой у данного вида жвачных так же, как и у лосей, выведение воды с экскрементами и особенно выделение мочи существенно снижались, являясь свидетельством меньшего образования эндогенной воды – конечного продукта аэробного окисления.

Сезонное изменение условий кормления оказывало влияние на рубцовый и межуточный метаболизм. В октябре при потреблении лосями грубого веточного корма, в связи с увеличением его лигнификации, затруднялось переваривание целлюлозы: при меньшем потреблении с кормами концентрация ее в рубцовом содержимом проявляла тенденцию к повышению на 15%, а уровень сахаров достоверно понижался на 25% сравнительно с летним периодом. Однако если учитывать, что при вдвое меньшем потреблении растворимых углеводов с зимними кормами содержание их в рубце изменялось в значительно меньшей степени, можно сделать вывод о торможении их сбраживания рубцовой микрофлорой. Этот факт согласуется с тем, что среднесуточная концентрация ЛЖК в рубцовой жидкости лосей в октябре достоверно уменьшалась на 21% по сравнению с июлем, за счет втрое меньшего образования бутирата и в полтора раза - пропионата. Несмотря на снижение интенсивности бродильных процессов, в крови лосей уровень ЛЖК с наступлением холодного сезона повышался вдвое сравнительно с летом, а содержание глюкозы и кетоновых тел достоверно понижалось на 45 и 61% соответственно. Это являлось отражением снижения использования ЛЖК в анаболических процессах, в частности, в процессах глюконеогенеза и кетогенеза, и активизации утилизации глюкозы и кетоновых тел в качестве энергетических субстратов. Последний факт подтверждается тем, что в этот период года концентрация кетоновых тел в моче лосей и среднесуточное их выведение из организма значительно понижались, главным образом, за счет снижения фракции ацетона с ацетоацетатом почти в четыре раза.

У северных оленей зимой, в отличие от лосей, концентрация целлюлозы в содержимом рубца сравнительно с рационом снижалась, летом, наоборот, повышалась. Если учесть, что поступление данного полисахарида с ягелем в полтора раза меньше, чем с разнотравьем, а концентрация его в рубцовом содержимом при этом ниже вчетверо, то это свидетельствует о более быстрой утилизации целлюлозы ягельного корма рубцовой микрофлорой и согласуется с высокой степенью ее переваримости. Целлюлоза или глюкозан на стадии гидролиза целлюлазами микроорганизмов служит источником глюкозы, которая при интенсивном ее образовании, по-видимому, не вся сбраживается до ЛЖК, т.е. возникает возможность для ее всасывания в кровь уже непосредственно в рубце, что способствует поддержанию высокого гликемического уровня. Концентрация глюкозы в крови оленей зимой не отличалась от летнего показателя, а содержание кетоновых тел проявляло тенденцию к повышению. Однако в холодный сезон так же, как и у лосей, в крови оленей обнаруживалась высокая концентрация ЛЖК, а в моче существенно меньше (на 81%) содержалось ацетона с ацетоацетатом, и суточное выведение кетоновых тел было в четыре раза меньше, чем летом, являясь свидетельством экономного расходования энергетического субстрата в напряженный период год.

Заключение

Полученные данные позволяют предположить, что механизм энергетической адаптации к холодному сезону у диких жвачных сводится к повышению интенсивности анаэробного пути окисления веществ – гликолиза, компенсирующего недостаточное снабжение энергией организма животных в этот период за счет аэробного окисления. Эволюционно выработанный адаптационный механизм торможения аэробного окисления веществ в организме лосей и северных оленей сводится к тому, чтобы экономнее расходовать резервные материалы организма и снизить образование воды - основного конечного продукта аэробного окисления, что способствует ограничению теплоотдачи из организма и поддержанию его температурного гомеостаза в холодное время года.

Литература

1. Кнорре Е.П., Кнорре Е.К. 1959. Материалы по изучению некоторых физиологических особенностей лося // Тр. Печоро-Илычского гос.заповед. Сыктывкар: Коми кн. изд-во. Вып.7. С. 133-167.

2. Кочанов Н.Е., Иванова Г.П., Вебер A.Э., Симаков А.Ф. 1981.Обмен веществ у диких жвачных (северные олени и лоси). Л.: Наука. 192 с.

3. Renecker, L.A., and R.J. Hudson. 1985. Estimation of dry matter intake of free-ranging moose. Journal of Wildlife Management 49:785-792.

4. Чермных Н.Л., РощевскиЙ М.П., Новожилова Э.Л. 1980. Копытные животные в условиях Севера: газоэнергетический обмен и сердечная деятельность. П.: Наука. 172 с.

5. Regelin, W. l., C.C. Schwartz, and A.W. Franzmann. 1985. Seasonal energy metabolism of adult moose. Journal of Wildlife Management 49 (2):388-393.

6. Schwartz, C.C., W.l. Regelin, and M. Hubbert. 1987. Nutritional energetics of moose. Swedish Widlife Research, Supplement 1:265-280.

7. Cameron, R.D., and J.R. Luick. 1972. Seasonal changes in total body water extra cellular fluid and blood volume in grazing reindeer. Canadian Journal of Zoology 50:107-116.

8. Кушнир А. В., Соколов А. Я., Гречкина Л. И. Эколого-физиологические адаптации северного оленя. Новосибирск, 2003.