Биологические науки / 7. Зоология

Похиленко А. П., Королев А. В.

Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Украина

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ПОПУЛЯЦИЙ MEGAPHYLLUM SJAELANDICUM (JULIDA, JULIDAE) В УСЛОВИЯХ ЕСТЕСТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИДНЕПРОВЬЯ

Антропогенная деятельность оказывает существенное влияние на функционирование естественных и искусственных экосистем, что требует детального анализа экологических последствий этого процесса. Морфологическая изменчивость особей в популяциях различных видов беспозвоночных выступает индикатором их устойчивости к действию факторов внешней среды [3]. Некоторые исследователи [7, 11, 12] указывают, что в условиях антропогенного давления одной из первых реагирует на изменения условий среды обитания почвенная биота. На урбанизированных территориях адаптации организмов к влиянию природних факторов могут быть выявлены фенотипическими исследованиями [4].

Одним из доминантных видов почвенно-подстилочного комплекса является Megaphyllum sjaelandicum (Meinert, 1868). Это распространенный в Европе и Европейской части СНГ представитель семейства Julidae, тяготеющий к влажным лесным биотопам [6, 10]. В условиях лесных экосистем степной зоны M. sjaelandicum (Mein.) поедается массовыми видами жужелиц [5]. Данные по морфологической изменчивости Diplopoda немногочисленны [9, 13] и требуют дальнейшего анализа.

Цель данной работы – оценить морфологическую изменчивость особей M. sjaelandicum (Mein.) из популяций эталонных пойменных лесных биогеоценозов Самарского бора и антропогенно трансформированных естественных лесных экосистем на примере г. Днепропетровск; выявить морфометрические характеристики, определяющих половой диморфизм исследуемого вида.

Материалом для исследований послужили половозрелые особи M. sjaelandicum (Mein.) из двух изолированных друг от друга популяций. По типологии А. Л. Бельгарда [1] в условиях г. Днепропетровска выбран естественный лесной биогеоценоз, подверженный значительной антропогенной нагрузке. Многоножек собирали в мезогигрофильных осокорниках на участке II терассы (арена) р. Днепр (ВС''₅), которая находится вблизи Приднепровской теплоэнергетической станции (ТЭС). Древесный ярус имеет проективное покрытие 5 % и представлен тополем белым (Populus alba L.) и вязом граболистным (Ulmus carpinifolia Rupp. ex G. Suchow). Кустарниковый ярус (6 %) составляет бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.) Проективное покрытие трявянистого яруса (Carex sp.) – 12 %. Моховой покров составляет 60 %. Подстилка маломощная (до 1 см), однослойная, фрагментарная. Выбранный пробный участок расположен вблизи частного сектора и главной автомагистрали жилого массива «Приднепровск».

В качестве эталонной естественной экосистемы выбрана краткопоемная мезофильная липо-ясеневая дубрава со звездчаткой ланцетовидной (Dac'₂) Самарского бора (Днепропетровская область, Новомосковский район). Древесный ярус дубравы немного разрежен, имеет проективное покрытие 65 % и состоит из дуба черешчатого (Quercus robur L.), липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.), ясеня ланцетного (Fraxinus lanceolata Borch.), клена полевого (Acer campestre L.). В подлеске (покрытие – 20 %) преобладает лещина обыкновенная (Corylus avellana L.), среди кустарников – бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), бересклет европейский (E. europea L.), изредка встречается бузина черная (Sambucus nigra L.). Доминирующими растениями травянистого яруса являются звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea L.) и подмаренник цепкий (Galium aparine L.). Подстилка двухслойная (мощностью 2,5 см), сплошная, плотная, от почвы отделяется легко.

Плотность популяции M. sjaelandicum (Mein.) в исследованных биотопах Самарского бора составляет 4,4 экз./м² [8], в то время как в осокорниках вблизи ТЭС г. Днепропетровска – 1,2 экз./м².

По З. Г. Пришутовой [9] выбран минимальный комплекс признаков, характеризующих морфологические параметры данного вида. Размеры особей определяли с помощью окуляр-микрометра бинокуляра МБС–10. Для выявления достоверности отличий между полами и популяциями применили однофакторный дисперсионный анализ и методы факторного анализа. Фенотипическая изменчивость популяций M. sjaelandicum (Mein.) на территории Днепропетровской области исследуется впервые.

Выявление морфологических показателей M. sjaelandicum (Mein.) проведены на протяжении 2007–2011 годов в лаборатории лесной энтомологии Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда (Днепропетровская область, Новомосковский район).

Почти по всем показателям самки M. sjaelandicum (Mein.) из популяции Самарского бора характеризуются бóльшими размерами тела, чем самцы. Исключение составляет длина усиков. Максимальная достоверность отличий между полами наблюдается по длине тельсона и ширине гнатохилярия. Отличия между полами не достоверны для ширины усика и фрагментов гнатохилярия (длины и ширины язычковых пластин, ширины проментума). Ширина гнатохилярия у самок популяции эталонной липо-ясеневой дубравы на 4,9 % больше (F = 4,30, F_0,05 = 4,19, р<0,05), чем у самок в антропогенно трансформированных осокорниках. В то же время, по сравнению с самцами городской популяции, ширина гнатохилярия самцов Самарского бора на 6,5 % меньше (F = 5,44, F_0,05 = 4,19, р<0,05).

Самцы M. sjaelandicum (Mein.) из популяции г. Днепропетровска отличаются меньшими размерами тела по сравнению с самками. Соответственно параметрам головной капсулы коррелируют размеры гнатохилярия – у самцов он меньше. Между шириной и длиной язычковых пластин значительной корреляции не наблюдается, но у самок коэффициент корреляции выше (r_xy=0,360±0,259, t_ф=1,39, p>0,05), чем у самцов (r_xy=0,220±0,271, t_ф=0,81, p>0,05). При этом ширина язычковых пластин не изменяется в зависимости от пола.

В отличие от популяции M. sjaelandicum (Mein.) Самарского бора, половой диморфизм популяции г. Днепропетровска выявлен по всем исследуемым соотношениям. Отличия между полами не зарегистрированы по количеству сегментов, длине и ширине усика, ширине язычковых пластин.

Результаты факторного анализа всего массива данных выявили наличие двух различных групп M. sjaelandicum (Mein.) по линейным показателям. Фактор 1 (количество аподных сегментов) в данной выборке описывает максимальную дисперсию измеренных особей (44,7 %). Фактор 2 (размер тела) объединяет длину и ширину тела, длину тельсона, ширину гнатохилярия, длину и ширину проментума.

В популяции M. sjaelandicum (Mein.), обитающей вблизи ТЭС г. Днепропетровск, отмечена большая морфологическая изменчивость по сравнению с особями из популяции Самарского бора. Особи с положительными значениями по фактору 1 (29,1 % общей дисперсии) характеризуются более длинным телом и соответственно бóльшим количеством сегментов, удлиненными усиками и широкими язычковыми пластинами, а особи с отрицательными – меньшим проментумом. Для особей с положительной нагрузкой по фактору 2 (21,2 % общей дисперсии) свойственны более широкий гнатохилярий, длинные задние конечности, а для группы особей с отрицательными значениями – меньший размер тельсона. Вероятно, это связано с неблагоприятными условиями обитания в подстилочном биогеогоризонте и верхних слоях почвы.

Пространственная структура популяций четко выделяет самцов M. sjaelandicum (Mein.) Самарского бора из общей выборки. Согласно эволюционной теории пола В. А. Геодакяна [2] это свидетельствует о приспособлении самцов к условиям внешней среды и иллюстрирует бóльшую изменчивость последних по сравнению с самками, характерную для преобладающего большинства форм животных организмов. Сравнивая морфологические характеристики самцов и самок, исследователи выясняют направление эволюции вида. Если самки M. sjaelandicum (Mein.) крупнее самцов – вид эволюционирует в направлении уменьшения размеров тела.

Таким образом, половой диморфизм для популяции Megaphyllum sjaelandicum (Mein.) лесных экосистем г. Днепропетровска выявлен по всем исследованным соотношениям. Максимальная достоверность отличий полового диморфизма особей из популяции липо-ясеневой дубравы Самарского бора наблюдается по длине тельсона и размерам гнатохилярия. При этом отличия между полами не достоверны для ширины усиков и размеров отдельных фрагментов гнатохилярия. Отмечена значительная морфологическая изменчивость особей M. sjaelandicum (Mein.) из популяции г. Днепропетровска. Данные популяционно-фенотипического анализа свидетельствуют о антропогенном влиянии на данный вид Julidae в условиях урбанизированных территорий.

Литература:

1. Бельгард А. Л. Лесная растительность юго-востока УССР / А. Л. Бельгард. – К.: КГУ, 1950. – С. 58–61.

2. Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов/ В. А. Геодакян // Природа. – 1983. – № 1. – С. 70–80.

3. Гиляров М. С. Популяционная экология / М. С. Гиляров. – М.: МГУ, 1990. – 191 с.

4. Дідух Я. П. Популяційна екологія / Я. П. Дідух. – К.: Фітосоціоцентр, 1998. – 192 с.

5. Корольов О. В. Трофічні зв’язки Pterostichus melanarius (Coleoptera: Carabidae) із домінантними видами Diplopoda та Isopoda Самарського лісу / О. В. Корольов, А. П. Похиленко // Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. – 2009. – Вип. 38. – С. 124–129.

6. Локшина И. Е. Характер распределения многоножек (Diplopoda) в пределах Русской равнины / И. Е. Локшина // Проблемы почвенной зоологии. – М.: Наука, 1966. – С. 82–83.

7. Пилипенко А. Ф. Роль трофической структуры почвенной мезофауны для зоологической диагностики почв / А. Ф. Пилипенко, А. В. Жуков // Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах. – Д.: ДГУ, 2001. – 247 с.

8. Похиленко А. П. Роль Diplopoda в разложении лесного опада в условиях долинно-терассового ландшафта Присамарья Днепровского / А. П. Похиленко // Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах. – Д.: ДНУ, 2005. – С. 208.

9. Пришутова З. Г. Морфометрический анализ частей тела и межпопуляционная изменчивость у кивсяка Rossiulus kessleri (Julidae) / З. Г. Пришутова // Зоологический журнал. – 2001. – Т. 80, № 7. – С. 789–796.

10. Черный Н. Г. Двупарноногие многоножки равнинных территорий Украины / Н. Г. Черный, С. И. Головач. – К.: Наукова думка, 1993. – 56 с.

11. Functional stsbility, substrate utilization and biological indicators of soils following environmental impacts / B. S. Griffiths, M. Bonkowski, J. Roy, K. Ritz // Applied Soil Ecology. – 2001. – Vol. 16. – P. 49–61.

12. Sruebig A. Einfluss Abiotischer Umweltfaktoren Auf Das Verteilungsmusten Von Bodentieren (Mollusca und Carabidae) Im Menheimer Rheinbogen / A. Sruebig, H. Kappes, W. Tepp // Verh. Westdtsch. Entomologentag. – 2002. – P. 161–167.

13. Tanabe T. Morphological difference and reproductive isolation: morphometrics in the millipede Parafontaria tonominea and its allied forms / Tsutomu Tanabe, Haruo Katakura, Shunsuke F. Mawatari // Biological Journal of the Linnean Society. – 2001. – Vol. 72. – P. 249–264.