В.М. Урусов¹, Л.И. Варченко², М.Н. Чипизубова²

¹Дальневосточный федеральный университет, Владивосток, Россия; ²Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток, Россия

К эволюции сосудистых растений в переходных зонах и зонах контакта – на примере Дальнего Востока

Что является эволюционно значимыми факторами? Безусловно, это: 1) мутагенез, частота и «разброс» мутаций и полиплоидов по их специфическим свойствам, 2) жёсткость популяционных волн, выраженных не только через особенности климата, солнечную активность, химизм и радиационный баланс среды, 3) наличие или отсутствие свободных экотопов, свободного пространства ресурсов, где мутации по крайней мере выживают до репродуктивной фазы, 4) наличие географических или генетических барьеров, обеспечивающих становление специфических мутантных ценопопуляций, 5) изменения среды обитания, покровительствующие формированию эндемичных или обширных ареалов мутантных форм – завоевание пространства мутациями, формирующими новые виды.

Морфоструктуры центрального типа (МЦТ) геоморфологической школы ТИГ ДВО РАН (Худяков и др., 1980; Кулаков, 1986; Худяков, 1988) мы уже неоднократно рассматривали как инструмент макроэволюции сосудистых растений, обеспечивающий достаточно длительную изоляцию в т.ч. в новой среде как модификаций, так и мутаций при невозможности их контакта с типичными родительскими популяциями (Урусов, 1988, 1993, 1998; Урусов, Лобанова, Варченко, 2005, 2007). Очень важно, что именно МЦТ первых порядков обеспечили эволюцию сосудистых растений по крайней мере с позднего мела, впрочем, как и дивергентное видообразование в пределах МЦТ, что и было принято М.Г. Поповым (1963 и др.) за приполярное происхождение внетропических флор и связано не только с Арктической МЦТ Г.И. Худякова (1988), как и формирование флористических областей и провинций соответственно внутри МЦТ 2-го и 3-го порядков как рефугиумов видового богатства.

Фаза воздымания МЦТ как главный двигатель видообразования маркирует периоды, отделённые от нашего времени десятками млн. лет, что обеспечивает последовательное формирование эндемов высокогорных тундр, или субальпийский эндемизм (можжевельник сибирский, сабины даурская и Саржента, может быть, тис карликовый), тайги, а по крайней мере отчасти – дубравной зоны.

Рододендроны фазы воздымания МЦТ в настоящее время уцелевают как экзоты и на Дальнем Востоке (ДВ) представлены рододендронами Боброва, короткоплодным, Фори, Шлиппенбаха. Все они маркировали верхние границы ландшафтных зон и даже экотонов Лес – горная тундра [субальпийский белоцветковый рододендрон Боброва, недавно открытый к.б.н. Д.Л. Врищ (2008 и др.) выше сихотэ-алинского таёжного флороценотипа рододендрона сихотинского, видимо, близкородственного ему], Тайга – полидоминантные смешанные леса дубравного ряда (здесь рододендрон сихотинский сменяют его производные родордендроны остроконечный и даурский, однако, генетически связанные с последней фазой развития МЦТ – фазой погружения.

За II-й фазой – фазой стабилизации и конструктивного развития МЦТ, где и закладывается основа секторов мегарельефа и формируются эндемы крупных горных хребтов, например, Джугджура и Сихотэ-Алиня, наступает III-я фаза тектогенеза – фаза тектонического прогиба, когда происходит вбирание инорайонных (аллохтонных) видов и формационных комплексов, возникают зоны гибридизации местных и пришлых видов, в отличие от вертикальных поясов древних гибридов автохтонных разновысотных форм, которые маркируют начальные этапы тектонического погружения.

Эта последняя фаза тектогенеза в целом динамична, сопровождается в т.ч. и воздыманием отдельных секторов окраины МЦТ (Кулаков, 1986 и др.), что и обеспечивает молодой эндемизм горных флор на более или менее обширных изолированных участках «колец». Вот с этим вторичным воздыманием некоторых окраин МЦТ мы связываем эндемизм плиоценового и прежде всего более молодого геологического возраста. Рассмотрим более подробно Охотскую и Японскую МЦТ, вмещающие соответственно Охотское и Японское моря, возраст которых составляет по меньшей мере десятки млн. лет и не обязательно одинаковый. Расселение Abies gracilis, Betula ermanii, Sorbus sambucifolia не только маркирует древние зоны влияния биоты этих МЦТ, не только свидетельствует об имевшем место сплошном простирании суши в их пределах, но и иллюстрируют общее отступление к западу окраины Азии. А значит, некоторые загадки ценогенеза островов, например, пыльцевые следы распространения кустарниковых берёз на рубеже плейстоцена и даже поздней на Малых Курилах (Разжигаева, Ганзей, 2006), могут быть связаны с принципиально другим простиранием зоны контакта материк-океан в плиоцене, в частности наличием суши к востоку от современных дуг Курильских о-вов.

Продолжающаяся тоже от первых миллионов лет до 200 млн. лет III-я фаза общего тектонического погружения, в которой и пребывает сейчас восточная окраина Азии, явно не обеспечит эволюционного всплеска на уровне не гибридных новообразований видового ранга, способствуя как раз и локальной и фронтальной (при объединении флороценотипов местных и инвазивных флор на обширных пространствах) гибридизации. В Приохотье, в зоне Сахалина и Курил, наблюдается ротация – воздымание суши, вернее, вторичное её воздымание, что убедительно показано д.г.н. А.П. Кулаковым (1973) на примере лестницы террас как на суше, так и под уровнем моря. При возрасте Японского моря около 100 млн. лет и, вероятно, гораздо меньшем возрасте большей части акватории Охотского моря воздымание Больших Курил и Южного Сахалина трудно считать последним и достаточно длительным, чтобы дать эволюционный эффект (в смысле нормально текущих эволюционных адаптаций) и многочисленные новые формы животных и растений хотя бы подвидового ранга. Но новые расы могут иметь большое практическое значение, например, у голубой жимолости, видов черники. Видимо, такие популяции жимолости и черники встретил на склоне вулкана Атсонупури в 1950-е гг. В.М. Урусов и на северном берегу Озерновского залива на северо-востоке Камчатки Б.В. Ежов – крупноплодная голубая жимолость (Ежов, 2004 : 10). Именно в условиях довольно быстрой ротации ландшафтов и экологических ниш видообразование замедляется (Урусов, 1988, 1993, 1996) или ограничивается уровнем рас и подвидов. Исключение у нас на ДВ – Juniperus conferta (Урусов, Лобанова, Варченко, 2007 и др.).

Погружение суши (в миоцене-плиоцене ?) не только обеспечило консолидацию видов и целых экосистем в таких сообществах, где «южный виноград оплетает северную ель», где кедр корейский и ель мелкосемянная растут рядом, а крупнейшие геоботаники и биогеографы СССР, растерявшись, признают эту новую ситуацию типичной для третичного периода «недифференцированностью» маньчжурской праформации (Васильев, 1944; Сочава, 1944 и др.), не только вызвало гибридизацию видов-викариантов из разных высотных поясов, но принадлежащих одной и той же флористической провинции, не только обусловило первостепенную значимость небольших, в пределах немногих километров, миграций видов и флороценотипов (эти миграции можно считать каньонными перемещениями видов вертикальных поясов), когда в речных долинах наблюдается как раз скопление видов и форм, отмеченное для о-ва Монерон М.Г. Поповым (1950), для Сахалина и Южных Курил Е.М. Егоровой (1972, 1977), для Кунашира Л.М. Алексеевой (1976, 1983), для юга ДВ в целом В.М. Урусовым (1988 и др.), но и дало новые – и не только гибридные – виды и подвиды хвойных, берёзовых, розоцветных, жимолостных, вересковых. При освоении нового экологического пространства сниженные альпийцы безусловно изменялись и достигли, скорей, подвидового ранга. Т.е. за примерно 350 тыс. лет (Урусов, 1980) – 700 тыс. лет – 1 млн. лет погружения суши зоны Японского моря и юга Охотского моря возникло новое качество, новая форма реакции у изначально субальпийских видов, а формы, близкие современному Juniperus rigida, даже дали J. conferta.

Теперь же, в кайнозое, эндемизм связан с секторами, или блоками МЦТ 3-го порядка и МЦТ 4-5-го порядков, а также закрытыми межгорными котловинами и изолированными участками побережий, куда мигрировали эндемы затопленных низкопорядковых МЦТ. Но и эти эндемы ещё не самые молодые.

Необходимо отметить и вот что: эндемы такого уровня, как микробиота перекрёстнопарная Microbiota decussatа, сабина Саржента Sabina sargentii, а также эндемичные виды с более узкими ареалами указывают на блоковое, секторное развитие даже макроэволюционных процессов, что закономерно. Эволюция рельефа является как правило очень медленным процессом. На поверхности Земли она проявляется как линейные сжатия и растяжения, результирующая собственно тектогенеза, эрозии и разных форм переноса твёрдых частиц. Скорость тектонического погружения и вздымания, хотя и может достигать 5 мм в год, как в районе р. Кисо в Сакасита, Япония (Sugimura, 1967), и даже 50 мм в год, как в центральной части подводного хребта Витязь, продолжающего Малые Курилы (Сергеев, 1976), типично равна одному мм или первым мм в год и такой же величине и до 30 мм в год по горизонтали (дрейф островов и материков относительно друг друга).

Следовательно, тектогенез в пределах значимых пространств однонаправленно сдвигает норму реакции видов за геологические эпохи, а неизбежно возникающие изолированные популяционные комплексы подхватываются конкретными, обычно более или менее дивергентными особенностями экологических ниш, а также процессами модификации среды обитания, вызванными развитием МЦТ 4-5-го порядков. При жёстких популяционных волнах, сберегающих уникальные наследственные формы, в частности аберрации и полиплоиды, расщепление генома должно быть весьма быстрым. Но всё равно новообразования ещё должны завоевать географический ареал.

По крайней мере в виде эндемов мы воспринимаем именно так локализованные виды: занимающие тот или иной сектор МЦТ 3-го порядка или МЦТ 4-го и 5-го порядков. Эндемы с чёткой приуроченностью именно к низкопорядковым МЦТ характерны Южному и Северному Сихотэ-Алиню, востоку Среднего Сахалина, Западному Приохотью, средней части Камчатского полуострова, юго-востоку Чукотского полуострова, а за пределами ДВ России – Восточно-Маньчжурской горной стране, району о-ва Уллындо в Республике Корея (юго-западная периферия Японского моря, 37°30' с.ш.), западу и югу о-ва Хоккайдо. Следует упомянуть о затопленной низкопорядковой МЦТ к юго-востоку от зал. Петра Великого, с которой логично связать эндемы супралиторали Южного Приморья. Это овсяница Воробьёва, плетевидная роза Максимовича, лапчатка Траншеля, остролодочники маньчжурский и русский, горичник (китагавия) прибрежный, анафалис посьетский, гетеропаппусы скально-приморский и мягковолосистый, эдельвейс Палибина, дендрантема корейская (в собственно Корее вид скорей всего отсутствует) и др. Таким вот образом, не вдоль берегового периметра, а с затопленной суши, формируются ареалы по крайней мере многих супралиторальных видов, в т.ч. характерных для всей Северной Пацифики. Эти виды – древние элементы флоры речных бассейнов, полностью ушедших под уровень моря (Урусов, 1996). К ним относятся колосняки мягкий и мохнатый Leimus mollis, L. villosissimus, гления прибрежная Glehnia littoralis, лигустикум Хультена Ligusticum hultenii.

Дивергенция экологических ниш, видимо, обеспечивается и формированием МЦТ 4-5-го порядков. Отсюда проявление эндемизма на уровне более 6% от общего объёма конкретной флоры, установленное для северо-востока Чукотки и запада и северо-запада Аляски (Беликович и др., 1997). Тем более, что на дне Берингова пролива реконструировано оз. Мерклина (по Ю.П. Кожевникову, Н.К. Железнову-Чукотскому – Берингия: история и эволюция. М.: Наука, 1995. 383 с.), район которого мог быть центром видообразования в плиоцене и по рубеж плейстоцена.

Фазе погружения МЦТ также соответствуют зоны видообразования, однако, преимущественно молодого, например, четвертичного. Это можно проследить на ДВ и по наличию таких парных викариантов, как дендрантемы Максимовича (высокогорья) и корейская (маньчжурское предстепье), бузульники горолюбивый (высокогорья) и калужницелистный (дубняки), наконец, типичный (субальпы) и морской (Урусов, 1981; Урусов, Лобанова, Варченко, 2007) подвиды сабины даурской.

Рододендроны фазы погружения МЦТ мы рассматривали на примере соотношений более древнего таёжно-субальпийского рододендрона сихотинского, неморального рододендрона остроконечного, таёжного рододендрона даурского, субальпийского рододендрона Боброва. Причём наиболее близки родительской форме рододендрон сихотинский, отличающийся от неё разве только полулистопадностью, и практически вечнозелёный рододендрон Боброва (Врищ и др., 2010). Причём рододендрон сихотинский мы бы назвали основателем подсекции Rhodorastra секции Rhododendron, подрода Rhododendron Vrish.

Море-берег: регрессия Мирового океана как фактор эволюции обеспечивает становление прибрежных степей с их эндемичными видами, в т.ч. полиплоидами, которых в зоне заплеска может быть более 10% общего БР (Пробатова и др., 1984 и др.) - в обрамлении Японского, Охотского, а отчасти и Берингова моря.

И.С. Майоровым (Майоров и др., 2009; Урусов и др., 2010) определён экологический и генетический смысл экотона морских побережий, который вкратце заключается вот в чём: экотон переходных климата, почв, осадков, включая их химизм, делает массовым и убыстряет мутационный процесс, ужесточает популяционные волны, способствуя подвидо- и видообразованию, а литологический экотон (динамизм экотонов) позволяет этим новообразованиям и гибридам выжить. Причём гибридизация убыстряется динамикой берегов и ландшафтных зон, смешением контрастных ценотипов, видимо, не только на берегах окраинных морей, но и крупных водоёмов внутри суши в целом.

Трансгрессия моря и гибридизация. Таким образом, перераспределяя континуум прибрежных биоценозов как единое пространство ландшафтов, преобразуя ландшафты через их механическое разрушение, изменение микроклимата и химизма почвы и воздуха, трансгрессия индуцирует гибридизацию у сосудистых растений, например, между облигатными супралиторальными видами и типичными видами леса или степей. Перспективны и даже особенно перспективны сформированные здесь быстрорастущие лесообразователи, представленные на дальневосточных берегах пихтой сахалинской, лиственницами приморской, Комарова, охотской, сосной густоцветковой-Тунберга, берёзами Лжеэрмана и ильмолистной (Урусов, 2002, Урусов, Лобанова, Варченко, 2007).

Крупнотравье как зона молодого видообразования в условиях однонаправленной инверсии климата маркирует достаточно обширную область ещё на рубеже квартера единой суши, разделённой теперь на командорский, северо-курильский, южно-курильский, северо-японский и сахалинский островные и камчатский и нижнеамурский материковые изоляты.

Дальневосточное крупнотравье – термин введён А.И. Толмачёвым (1959) и с конца 70-х гг. XX в. вытесняет понятие «высокотравье» для лугов Сахалинской и Камчатской областей (Щербова, Степанова, 1969; Белая, 1978; Степанова, 1965 и др.) – размещено в зоне ландшафтного рубежа суша-океан на востоке Азии. Его положение в рельефе в ещё большей мере, чем у произрастающих здесь же субальпийских сообществ, может быть охарактеризовано как интразональное (Щербова, Степанова, 1969; Урусов, 1988), связанное в первую очередь с деградацией, во-первых, пойменных и долинных (Степанова, 1955, 1961; Толмачёв, 1959), во-вторых, изреженных мелколиственных лесов достаточно высоких первоначально горных стран, где альпийская растительность или не была развита, или была локализована в немногих горных узлах и не могла широко расселиться на высвобождающиеся экологические ниши. Именно поэтому среди собственно крупнотравных видов и форм ДВ отсутствуют виды альпийского генезиса.

Г.А. Белая (1974) отмечает крупнотравье для Камчатки: 1) по горным склонам у верхней границы леса, чаще у границы каменноберезняков; 2) во впадинах и понижениях долин; 3) у подножий гор и увалов; 4) в поймах рек. К.Д. Степанова (1965) перечисляет те же стации крупнотравья для Камчатки: 1) пойменные, или речные, очень влажные, с эфемероидами; 2) низин и увалов, влажные разнотравно-крупнотравные и лабазниковые луга; 3) равнин, пологих склонов и увалов (свежие и суховатые разнотравно-крупнотравные и лабазниковые луга с лесным разнотравьем); 4) субальпийские лабазниковые и разнотравные с пятнами крупнотравья луга. На юге Сахалина (Степанова, 1955) и Курилах луга, включая крупнотравные, выражены прежде всего на малых абсолютных высотах и занимают речные поймы, равнинные пространства между лесными массивами, отчасти морские террасы и низкогорные склоны, выше уступая место видам курильского бамбука и субальпийским кустарникам.

Так что крупнотравье практически занимает те же местопроизрастания, что и растительность сниженных субальпийских формаций в районе тектонического погружения суши, но приурочено к территории, где предшествующий этап филоценогенеза был связан с полной облесённостью горных хребтов и их вершин, перемещением автохтонных субальпийцев во вторичные экологические ниши и локализацией в них (светолюбивые сабина-можжевельник Саржента и др. виды) или приспособлением к условиям жизни в подлеске (теневыносливые виды).

Состав крупнотравных сообществ беден вовсе не в силу флористических особенностей вовлечённой в микроэволюцию территории - горы Охотско-Камчатской и Сахалино-Хоккайдской флористических провинций, - а из-за относительной ограниченности набора трав, способных давать гигантские формы и, в какой-то мере, небольшого геологического возраста процессов, приведших к индуцировавшим появление крупнотравья изменениям среды. Возраст крупнотравной микроэволюции, судя по наличию как гигантских (в крупнотравном ареале), так и - за пределами крупнотравного ареала – гораздо более низких популяций кардиокринума Глена, видов белокопытника (Ворошилов, 1982 а, б), крестовника коноплеволистного, даже лабазника камчатского ограничен плейстоценом, но не сводится к позднеплейстоценовому. Именно в позднем плейстоцене произошла значительная дизъюнкция ареала крупнотравных сообществ в пределах ДВ, а крупнотравные луга и синузии о-ва Итуруп существовали обособленно как от сахалино-кунаширских, так и урупско-камчатских. В этом мы видим главную причину большей простоты их организации.

Эволюционный процесс, приведший к становлению крупнотравных форм на ДВ, идёт аналогично по крайней мере во многих горных странах. Именно поэтому Д.Л. Врищ (1972) обоснованно сближает японо-сахалинский Cardiocrium glehnii с гималайским C. giganteum: мощное развитие запасающих органов, системы транспирации, хорошее вегетативное размножение, требовательность к свету.

На Курилах, Сахалине, Камчатке крупнотравье формировалось при редукции лесов, покрывавших горные страны целиком (Короткий, 1981 и др.). Поэтому крупнотравье генетически связано с лесной и пойменно-луговой флорой. Итак, крупнотравье – лесолуговая флора, вовлечённая в процесс эволюции, новообразования на уровне экологических форм и изореагентов при опускании границы леса (из-за глобального похолодания климата) и переходе к микротермности. Отсюда и не вызревающие у Fillipendula camtschatica семена – даже при современных активных температурах Центральной Камчатки порядка 1300° (Белая, 1974) – и, вообще у большинства из примерно 40 крупнотравных видов (Ворошилов, 1982а, б). Становлению крупнотравья способствовали распад и обеднение (децимация) флоры, разрушение лесов, даже не близких современным каменноберезнякам с пихтами Майра и сахалинской, елью мелкосеменной, а, скорее, каменноберёзово-тсуговых, генетически более микротермных и более близких североамериканской тайге, чем аянские ельники и их океанические дериваты.

Произошло то же, что в Саянах, на Алтае и, видимо, в Гималаях при формировании субальпийских лугов: на освобождённые лесом территории со сформированными почвами там расселились альпийские травы и субальпийские кустарники. На окраине ДВ освободившиеся из-под леса при падении среднегодовой температуры воздуха на 5° (Короткий, 1984) тоже со сформированными почвами экологические ниши как бы остались за синузиями нижних ярусов лесного фитоценоза, в частности, травами лесных полян и пойменных лесов, для которых изменившаяся световая обстановка оказалась благоприятной. Часть этих растений проявила крупнотравные черты.

В Сихотэ-Алине и Восточно-Маньчжурских горах из-за поднимавшейся весь плейстоцен верхней границы и растительности в целом, и леса, в частности, крупнотравье выделиться не могло: из-за предшествовавшего более мощного тектонического погружения суши, когда сама тайга оказалась в условиях излишек высоких для неё активных температур, не могло быть дезинтеграции растительности на более простые типы растительного покрова.

Так что крупнотравье ДВ, во-первых, только аналогично крупнотравья Кавказа, Алтая и Саян, но представляет собой микротермную ветвь эволюции лесной растительности, как и гималайское крупнотравье. Оно возникло при переходе к сокращённой вегетации с поздней и довольно бурной весной, коротким периодом роста, но – в то же время – благоприятной зимовкой под снегом. Поэтому крупнотравным видам свойственно даже бурное (до 13 см в сутки!) отрастание в течение 40 дней (Ворошилов, 1982а).

В связи с изложенным подчеркнём, что если в целом во флоре ДВ уровень эндемизма около 5%, то в супралиторальных сообществах эндемов до 18%, в сообществах крупнотравья - 20%, в субальпах – 14%, в чернопихтово-широколиственных лесах только – 1%. Ускоренное видообразование как раз и определяет высокий эндемизм контактных зон, но это – поздний, скорее плиоцен – четвертичный и, возможно, в значительной мере эоплейстоценовый этап видообразования. И всё же в мелу-олигоцене и миоцене на ДВ и в Восточной Азии в целом флористические области и провинции возникали как изоляты внутри гигантских МЦТ, а следовательно, видообразование шло сходными путями. Тем более если учесть роль в эволюции биоты Арктической МЦТ (Худяков, 1988 и др.), перед нами не региональный феномен, а почти планетарная закономерность, осмыслить которую эволюционистам ещё предстоит.

Литература

Алексеева Л.М. Редкие виды сосудистых растений на острове Кунашир // Охрана природы на Дальнем Востоке: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 93-99.

Алексеева Л.М. Новые и редкие виды для острова Кунашир // Бюл. ГБС АН СССР, 1983. Вып. 127. С. 25-28.

Белая Г.А. Экология доминантов камчатского высокотравья (водный режим): Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. 23 с.

Белая Г.А. Экология доминантов камчатского крупнотравья. М.: Наука, 1978. 124 с.

Беликович А.В., Буч Т.Г., Галанин А.В., Харкевич С.С. Сосудистые растения средней части р. Чегутан (Восточная Чукотка) // Комаровские чтения. Вып. 43. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 168-197.

Васильев В.Н. О взаимоотношениях “Маньчжурской” и “Охотской” растительности и флоры // Бот.ж. 1944. Т.29, №5. С.161-170.

Ворошилов В.Н. Методологические аспекты изучения флоры советского Дальнего Востока: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1982а, 32 с.

Ворошилов В.Н. Феномен дальневосточного крупнотравья // Природа. 1982б, №2. С.28-35.

Врищ Д.Л. Лилии Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. 111 с.

Врищ Д.Л. Предварительная информация о новых таксонах рода Rhododendron L. Сихотэ-Алиня (российский Дальний Восток) // Актуальные проблемы ботаники в Армении: матер. межд. конф., посвящ. 70-летию ин-та ботаники. – Ереван, 2008. С. 76-80.

Врищ Д.Л., Майоров И.С., Урусов В.М., Варченко Л.И. Экология видов и форм рододендронов Сихотэ-Алиня // Вест. ТГЭУ, 2010, вып. 4. С. 110-126.

Егорова Е.М. Новые и редкие виды для флоры Курильских островов и Сахалина // Бюл. ГБС АН СССР. 1972. Вып. 84. С. 46-48.

Егорова Е.М. Дикорастущие декоративные растения Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1977. 254 с.

Ежов Б.В. Смотреть и удивляться (заметки геолога) // Экология. Культура. Общество. 2004, №1. С. 8-11.

Короткий А.М. Палеогеографические рубежи плейстоцена: принципы выделения, обоснование возраста и корреляция // Развитие природной среды в плейстоцене. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 5-28.

Короткий А.М. Оледенение и псевдогольцовые образования юга Дальнего Востока СССР // Плейстоценовые оледенения Востока Азии. Магадан: Северо-вост. комплексный НИИ ДВНЦ АН СССР, 1984. С.174-185.

Кулаков А.П. Четвертичные береговые линии Охотского и Японского морей. Новосибирск: Наука, 1973. 187 с.

Кулаков А.П. Морфоструктура востока Азии. М.: Наука,1986. 175 с.

Майоров И.С., Урусов В.М., Варченко Л.И. К уникальности береговых экосистем залива Петра Великого // Вестн. КрасГАУ, 2009, №2. С. 57-66.

Попов М.Г. Растительность острова Монерон (Японское море). Ботанико-географический очерк // Бот. журн. 1950. Т. 35, №4. С. 355-366.

Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963, 133 с.

Пробатова Н.С., Селедец ВП Соколовская А.П. Галофильные растения морских побережий советского Дальнего Востока: числа хромосом и экология // Комаровские чтения БПИ ДВНЦ АН СССР. Вып. 31. Владивосток: 1984. С. 89-116.

Разжигаева Н.Г., Ганзей Л.А. Обстановки осадконакопления в плейстоцен-голоцене. Владивосток: Дальнаука, 2006. 365 с.

Сергеев К.Ф. Тектоника Курильской островной системы. М.: Наука, 1976. 239 с.

Сочава В.Б. О генезисе и фитоценологии аянского темнохвойного леса // Бот. журн. 1944б. Т. 29, №5. С. 205-218.

Степанова К.Д. Луга южной части Сахалина. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 133 с.

Степанова К.Д. Луга полуострова Камчатки. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1965. 90 с.

Толмачев А.И. О флоре острова Сахалина. XII Комаровские чтения БИН АН СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 103 с.

Урусов В.М. Новые внутривидовые таксоны можжевельников из Приморья // Бюл. ГБС АН СССР, 1981. Вып. 122. С. 52-56.

Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. 356 с.

Урусов В.М. Структура разнообразия и происхождения флоры и растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1993. 129 с.

Урусов В.М. География биологического разнообразия Дальнего Востока (сосудистые растения). Владивосток: Дальнаука, 1996. 254 с.

Урусов В.М. География и палеогеография видообразования в Восточной Азии (сосудистые растения). Владивосток: 1998. 167 с.

Урусов В.М. Гибридизация в природной флоре Дальнего Востока и Сибири (причины и перспективы использования). Владивосток: Дальнаука, 202. 230 с.

Урусов В.М., Лобанова И.И., Варченко Л.И. Геоморфологический аспект эволюции и биогеографии сосудистых растений востока Азии // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Вып. 6. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 88-110.

Урусов В.М., Лобанова И.И., Варченко Л.И. Хвойные российского Дальнего Востока – ценные объекты изучения, охраны, разведения и использования. Владивосток: Дальнаука, 2007. 440 с.

Урусов В.М., Варченко Л,И., Врищ Д.Л. Владивосток – юг Приморья: вековая и современная динамика растительности. Владивосток: Дальнаука, 2010. 420 с.

Худяков Г.И. Антиподальные структуры Земли и их эволюция // Тихоокеанский ежегодник. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 85-91.

Худяков Г.И., Кулаков А.П., Тащи С.М. Новые аспекты морфотектоники северо-западной части Тихоокеанского подвижного пояса // Геолого-геоморфологические конформные комплексы дальнего Востока. Владивосток: дВНЦ АН СССР, 1980. С. 7-24.

Щербова М.А., Степанова К.Д. Крупнотравье на Камчатке // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1969. С.167-180.

Sugimura A. Uniform rates and duration period of Quaternary Earth movements in Japan // J. Geosci. Osaka Sity Univ. 1967. V.10. Art. 1-6. P.30-36.