СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ МУЧНИСТОЙ РОСЫ   (BLUMERIA GRAMINIS)

Лянге Е.Р.

Евразийский национальный университет им. Л.Н. Гумилева,

Астана, Казахстан

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ МУЧНИСТОЙ РОСЫ

(BLUMERIA GRAMINIS)

Мучнисторосяные грибы способны паразитировать на восприимчивых рода и видах, это характеризуется наличием давно сложившихся отношений определенных видов грибов с их растениями-хозяевами. Возможность паразитировать на данном конкретном растении - есть результат длительной адаптации паразита к растению и обоих к окружающей среде. Предполагается, что взаимоотношения растения и патогена складывались на биохимической основе. При установлении объема вида следует учитывать различия в их морфологии, биологии, специализации по питающим растениям, а также особенности их экологии и географического распространения [1]. Молодой вид Erysiphe graminis очень пластичен, изменчив, способен поселяться на новых питающих растениях. Чаще поражают растения молодых или тупиковых семейств - Poaceae, составляющих вершину филогенеза [1].

В Армении специализацию гриба исследовали С.А. Симонян(1955), Н.Ф. Картошкина (1956, 1964) и Цао Шоу-Сянь (1960) в Ленинградской области, Р.М. Малютина (1965) в Киргизии, И.Н. Александров (1969,1970) в Псковской области, А. Турсумбаев (1972) на юге- востоке Казахстана и И. М. Шаймарданов (1988) на юге- западе, и М.А. Черебедова (1974) в Молдавии. Н.Ф. Картошкина и И.Н. Александров выявили широкую специализацию гриба в конидиальной стадии и узкую - в сумчатой. По данным Н.Ф. Картошкиной (1956, 1964), наиболее широкую специализацию проявила форма, паразитирующая на растениях рода Festuca, поражающая кроме видов рода Festuca еще 8 злаков, в том числе 5 видов из других триб [2].

В Акмолинской области (Казахстан) мучнистая роса Blumeria graminis (DC.) Speer. обнаружена нами на 11 видах злаков из 8 родов, из них к трибе пшеницевые относятся 6 родов, мятликовые - 1 и костровые - 1 род. Ниже приводим список этих злаков с указанием их распространения в Акмолинской области: Triticum aestivum L.- Аккольский, Буландынский, Шортандинский, Астраханский, Егиндыкольский, Аршалынский; Aegilops cylindrica (Ces) Host. - Зерендинский, Шортандинский, Астраханский, Егиндыкольский, Аршалынский, Аккольский, Атбасарский, Целиноградский, Буландынский; Hordeum vulgare L. - Аккольский, Буландынский, Шортандинский, Астраханский, Егиндыкольский; Hordeum bulbosum L.- Егиндыкольский, Астраханский; Secale ceriale L. - Аккольский, Буландынский, Шортандинский, Астраханский, Егиндыкольский, Аршалынский, Бурабайский, Сандыктауский; Elytrigia repens (L.) Nevski - Аккольский, Буландынский, Шортандинский, Астраханский, Егиндыкольский, Бурабайский, Зерендинский; Agropyron cristatum L. - Аккольский, Буландынский, Шортандинский, Астраханский, Егиндыкольский, Аршалынский, Бурабайский, Зерендинский, Целиноградский, Сандыктауский, окрестности г. Астана; Bromus japonicus Thunb. - Шортандинский, Аккольский, Бурабайский, Астраханский, Буландынский; Bromus squarrosus L.- Аккольский, Астраханский, Егиндыкольский, Зерендинский, Атбасарский, Аршалынский, Сандыктауский, Шортандинский, Коргалжынский, Целиноградский, Бурабайский, Буландынский; Poa pratensis L. - Аккольский, Буландынский, Шортандинский, Астраханский, Егиндыкольский, Бурабайский, Сандыктауский, Атбасарский, Зерендинский, окрестности г. Астана; Poa stepposa Kryl. Roshev - Астраханский, Буландынский, Шортандинский, Аккольский, Зерендинский, Аршалынский, Коргальжинский, Целиноградский.

Достоверность результатов зависит от повторности проведенных инокуляций, разнообразии состояния инокулируемых растений и жизнеспособности инокулюма. В своем эксперименте мы использовали 34 вида злака из 15 родов. Это наиболее распространенные в области зерновые, кормовые и ценные дикорастущие злаки. Специализацию изучали двумя методами: 1) в естественных условиях наблюдали появление болезни на растениях (естественный фон), 2) в лаборатории и на опытных участках, на отрезках листьев и на корню - (деляночные и горшочные растения) и (искусственный инфекционный фон). Зимой растения выращивали в горшках в теплице КазНИИЗХ им. А.И. Бараева. Инокуляция злаков на экспериментальном участке осуществлялась опылением растений конидиями мучнистой росы в смеси с тальком (1:50) или опыливанием водной суспензией конидииспор. В лабораторных условиях использовали преимущественно метод инокуляции изолированных листьев в чашках Петри. Эти опыты повторяли многократно с различными формами патогена в течение 3 лет. Результат инокуляции учитывали по 5-ти бальной шкале: 0 - здоровый лист, 1 – лист с единичными пятнами грибницы, 2 – лист с рассеянными пятнами грибницы, 3-4 – налёт сплошь покрывающий лист с образованием конидий.

Надо отметить, что мучнистая роса в природных условиях показывает сравнительно узкую специализацию. При поражении какого-то злака мучнистой росой, в большинстве случаев не удается обнаружить данный патоген на другом виде злака.

В экспериментах с искусственной инокуляцией, основной состав растений-хозяев, за короткий срок почти не возможно определить. Поэтому в течении ряда лет мы проводили инокуляцию с использованием большого числа видов растений злаков и в многократных повторностях. Согласно анализу спектра вирулентности образцов мучнистой росы, собранных с различных злаков, патоген состоит из разных специализированных форм. Наши данные в таблице № 1 указывают на то, что инокуляция конидиями носит специфический порядок. Blumeria graminis f. sp. poae c Poa pratensis L. умерено заражает Poa pratensis L и слабо Poa stepposa Kryl Roshev. В единичных случаях поражалась Poa bulbosa L. Устойчивыми к этой формы патогену оказались Stipa sibirica (L.) Lam., Stipa capillata L., Avena sativa L.

Конидии Blumeria graminis f. sp. аgropyri с Agropyron cristatum L. свободно заражает основного хозяина, среднее поражение наблюдается на Aegilops cylindrica (Ces) Host., а так же слабое поражение отмечается на Agropyron fragile Nevski и Triticum aestivum L. На Agropyron pruiniferum Nevski и Secale ceriale L отмечается слабое поражение. Заражения не происходило на Poa serotina Ehrh., Poa sibirica Roshev. и Poa remota Frost.

Таблица №1.

Растения с которых взят инокулюм

Инокулированные растения

Poa pratensis L.

Poa stepposa Kryl Roshev

Poa serotina Ehrh.

Poa sibirica Roshev.

Poa remota Frost.

Poa bulbosa L.

Agropyron cristatum L.

Agropyron fragile Nevski

Agropyron intermedium Host.

Agropyron pruiniferum Nevski

Bromopsis inermis (Leys). Holub

Bromus squarrosus L.

Bromus japonicus Thunb.

Triticum aestivum L.

Hordeum bulbosum L.

Hordeum sibiricum Roshev.

Hordeum bogdanii Wilensky

Hordeum vulgare L.

Hordeum murinum Grisb.

Aegilops cylindrica (Ces) Host.

Festuca sulcata Hack.

Festuca pratensis Huds.

Stipa sibirica (L.) Lam

Stipa capillata L.

Elymus sibiricus L.

Elymus akmolinensis Drob.

Elymus multicaulis Kar. et Kir.

Phleum pretense L.

Melica transilvanica Schur

Melica nutans L.

Secale ceriale L.

Secale silvestre Host.

Elytrigia repens (L.) Nevski

Avena sativa L.

Poa pratensis L.

(+)

Agropyron cristatum L.

+++

(+)

Bromus squarrosus L.

(+)

Triticum aestivum L.

(+)

+++

Hordeum vulgare L.

(+)

Elytrigia repens (L.) Nevski

(+)

Aegilops celindrica (Ces) Host.

(+)

+++

Secale ceriale L.

Примечание:

+ + + - сильное поражение

+ + - среднее поражение

+ - слабое поражение

(+) – очень слабое поражение, в единичных случаях

- - устойчивость растения к патагену

отсутствие знака – инокуляция не проводилась

Инокуляция конидиями костровой формы, выделенной с пораженного растения Bromus squarrosus L., поражает основного хозяина, очень слабое поражение отмечается на Bromus japonicus Thunb. и Elymus sibiricus L. Устойчивыми к патогену оказались Bromopsis inermis (Leys.) Holub., Phleum pretense L., Melica transilvanica Schur. и Melica nutans L.

Конидии Blumeria graminis f. sp. tritici с Triticum aestivum L. сильно поражает основного хозяина, среднее поражение отмечается на Agropyron cristatum L. Aegilops cylindrica (Ces) Host., Secale ceriale L. Слабое поражение зафиксировано на Elytrigia repens (L.) Nevski. в виде пятен мицелия. Единичные пятна отмечены на Agropyron pruiniferum Nevski.

Инокуляция конидиями Blumeria graminis f. sp. tritici собранными с Aegilops cylindrica (Ces) Host., положительная для тех растений, которые таже поражаютя этой же формой, но инокулюмом собранным с Triticum aestivum L. Степень поражаемости подопытных растений одной формой, но с разных растений показывает несколько отличные результаты.

Так, например форма собранная с Aegilops cylindrica (Ces) Host. поражает Agropyron cristatum L.и Secale ceriale L. слабо, а конидии с Triticum aestivum L. – дают среднее поражение этих растений. Конидии с Aegilops cylindrica (Ces) Host. и Triticum aestivum L. взаимопереходят в равной степени, а Elytrigia repens (L.) Nevski. заражают в слабой степени. Заражение Hordeum vulgare L конидиями мучнистой росы f. sp. tritici с Aegilops cylindrica (Ces) Host., характеризуется очень слабым поражением, а Festuca pratensis Huds. характеризуется устойчивостью к этой форме.

Инокулюм Blumeria graminis f. sp. hordei собранный с Hordeum vulgare L дает среднее поражение основного растения-хозяина, едва заметные пятнышки на Hordeum bogdanii Wilensky. и Aegilops cylindrica (Ces) Host. Устойчивыми к данной форме оказались Hordeum bulbosum L., Hordeum sibiricum Roshev., Hordeum murinum Grisb. и Secale silvestre Host.

Конидии мучнистой росы f. sp. elytrigii интенсивно поражают своего хозяина Elytrigia repens (L.) Nevski. В средней степени поражается ими Aegilops cylindrica (Ces) Host. и Triticum aestivum L. Очень редко отмечаются одиночные мицелиальные пятна на Hordeum vulgare L. и Elymus sibiricus L. Устойчивыми - Festuca sulcata Hack. и Festuca pratensis Huds.

Мучнистая роса f. sp. secalis с Secale ceriale L поражает только свой вид, на другие злаки не переходит, в экспериментах Agropyron cristatum L., Hordeum bogdanii Wilensky., Avena sativa L., Elymus sibiricus L., Elymus akmolinensis Drob. и Elymus multicaulis Kar. et Kir. показали себя устойчивыми к ржаной форме мучнистой росы.

Специализация гриба на определенных видах растений, интенсивное развитие его из года в год только на этих растениях-хозяевах, исключая переход на другие виды злаков, результат длительной сопряженной паразито-хозяйной эволюции и в данном случае показатель специализированных форм Blumeria graminis. Формы, имеющие в цикле развития сумчатую стадию, мы склонны признать более самостоятельными.

Изучение видового состава растений-хозяев патогена мучнистой росы дает возможность более точно оценить адаптацию гриба в данном регионе.

Такие формы, как Erysiphe graminis f. tritici и Erysiphe graminis f. secalis, являются в Акмолинской области самостоятельными друг от друга и наиболее интенсивно развивающимися формами в Акмолинской области. Клейстотеции у них образуются на этих растениях обильно и ежегодно.

С точки зрения специализации более лабильными формами также являются формы, имеющие в цикле развития половую стадию и, как правило, заражают сильнее основного растения-хозяина, на котором формируются аскоспоры, в конидиальной же стадии могут распространятся и поражать и дополнительные растения-хозяева.

Литература:

1. Бункина И.А. Мучнисторосяные грибы Советского Дальнего Востока. Дисс на соисс.. д.б.н. Владивосток, 1984. - С.2.

2. Шаймарданов И. М. Blumeria graminis (DC) Speer на злаковых растениях в условиях юга и запада Казахстана //Микология и фитопатология, 1988 Т.22,.-вып. 2. - С.178- 181.