Биологические науки / 7. зоология

К.б.н. Блинова Н.К.

Технологический институт Восточноукраинского национального университета им. В Даля (г.Северодонецк)

морфологическая характеристика центральных нейронов двух видов морских десятиногих ракообразных

Одним из важнейших проявлений и неотъемлемой частью жизнедеятельности животных является взаимодействие с окружающей средой, которое осуществляется при надежном функционировании нервной системы. Для нервной системы ракообразных характерно наличие небольшого количества нейронов, имеющих относительно крупные размеры. Такие морфологические особенности животных всегда привлекали внимание исследователей нейробиологов. К настоящему времени имеются довольно обширные сведения по морфологии нервной системы и органов чувств многих видов ракообразных [4]. Однако, практически не изучены в этом плане представители десятиногих ракообразных Дальневосточных морей, имеющих промысловое значение. Окончательно не определена возможность участия и локализация медиаторных систем в ганглиях нервной системы.

Целью настоящего исследования явилось: на основании данных гистологических исследований описать структуру различных типов центральных нейронов травяной креветки Pandalus kessleri и камчатского краба Paralithodes camtschatica.

Для светооптических гистологических исследований использовали ганглии центральной нервной системы указанных видов десятиногих ракообразных – надглоточный ганглий травяной креветки и грудной ганглий камчатского краба. Материал фиксировали в жидкостях Буэна, Мюллера или 10% нейтральном формалине. Готовили парафиновые серийные срезы толщиной 6–10 мкм. Кроме того, выполнены обзорные фронтальные срезы надглоточного ганглия и глазного стебелька камчатского краба. Срезы окрашивали гематоксилином Эрлиха и эозином. Часть материала импрегнировали серебром по Кахалю (Пирс, 1962). Материал обезвоживали в спиртах возрастающей концентрации и заключали.

В надглоточном ганглии (мозге) травяной креветки достаточно хорошо различимы три основные области - протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум, с характерными для всех ракообразных нейропилями. Грудной ганглий камчатского краба имеет довольно сложное строение. Он представляет собой вытянутую в передне-заднем направлении головогрудную ганглиозную массу длиной до 6 мм, состоящую из слившихся вместе грудных и брюшных ганглиев [2]. Входя в грудную ганглиозную массу, нервы конечностей образует 9 пар симметрично лежащих нейропилей и 2 непарных.

Нейрональные поля представлены многочисленными гетерогенными и гомогенными скоплениями клеток, которые располагаются, прежде всего, по периферии, а также между нейропилями. Величина клеточных тел варьирует от 10 до 150 мкм. Согласно размерным данным выделено 3 группы клеток: мелкие до 20 мкм, средние 20 – 40 мкм, крупные 100 – 120 мкм. Отдельные гигантские нейроны достигают 150 мкм. Мелкие или глобулярные (тип 3, [3]) нейроны характеризуются округлым ядром и наличием узкого ободка цитоплазмы – 1-2 мкм. Эти клетки приблизительно одинаковой величины (около 10 мкм в диаметре), плотно прилегают друг к другу. Они не разграничены глиальными клетками. Межклеточное пространство между ними практически отсутствует.

Клетки средних размеров не имеют четких границ. Цитоплазма однородна, резко базофильна. Большую часть клетки занимает четко контурируемое ядро. У нейронов с диаметром 30 мкм ядро составляет 20 — 22 мкм. По сравнению с цитоплазмой ядра выглядят менее базофильно, и на этом фоне четко видны интенсивно окрашенные ядрышки.

На гистологических препаратах особенно выделяются крупные грушевидные нейроны. Эти клетки имеют неоднородную цитоплазму, представленную базофильными гранулами. По периферии тела нейрона характерно наличие крупных светлых вакуолей. В центре клетки располагается округлое ядро. У клеток со средним размером 120 мкм ядро составляет около 30 мкм в диаметре. В кариоплазме отмечаются интенсивно окрашенные глыбки хроматина. В центре ядра либо слегка эксцентрично располагается интенсивно базофильное ядрышко. Крупные клетки униполярны. Располагаются довольно рыхло, отдельно друг от друга.

Мелкие и средние нейроны составляют большинство в ЦНС изучаемых видов ракообразных. Группа нейронов, расположенных в передней части ганглия камчатского краба, представлена в основном мелкими и средними нейронами. Нейроны, составляющие в диаметре около 10 мкм и образующие плотные парные гомогенные скопления, называют глобулярными. Они располагаются в задней части грудного ганглия, в терминальных ганглиях глазного стебелька камчатского краба, в дейтоцеребруме надглоточного ганглия как краба, так и креветки. Нейрональные поля глобулярных клеток в дейтоцеребруме имеют различное расположение – у травяной креветки они располагаются сзади от обонятельных (ольфакторных) долей [1], а у камчатского краба – дорсомедиально. По функции глобулярные нейроны – это интернейроны, образующие нейропили и осуществляющие связь с высшими интегративными центрами. Отростки обонятельных глобулярных интернейронов формируют обонятельные доли и ольфакторно-глобулярный тракт, который осуществляет прямую связь с одним из ганглиев латерального протоцеребрума medulla terminalis. Большая часть волокон ольфакторно-глобулярного тракта представляет собой отростки глобулярных нейронов. Нейроны 2-го типа входят в состав всех клеточных популяций. Они выполняют ассоциативную функцию, но могут быть и мотонейронами, входят в состав всех клеточных популяций.

Нейроны 1-го типа с диаметром до 100 мкм входят в состав практически всех клеточных популяций. В парных сегментарных популяциях грудного ганглия камчатского краба они образуют группы из 6-8 клеток. Центральная популяция представлена в основном крупными и гигантскими нейронами. Средний диаметр этих клеток 100-120 мкм, в редких случаях он может достигать 150 мкм [2]. В этих нейронах наиболее ярко выражено наличие вакуолей по периферии. В надглоточном ганглии травяной креветки нейроны 1-го типа представлены в центральной группе протоцеребрума и дорсомедиальной группе дейтоцеребрума [1].

Таким образом, в ганглиях креветки Pandalus kessleri и краба Paralithodes camtschatica, как и в ганглиях ЦНС других ракообразных, выделено три типа клеток. Нейроны 1-го типа – крупные, 2-го – средние и 3-го – мелкие или глобулярные. У различных видов ракообразных эти типы характеризуются своим размерным диапазоном [3]. Из описанных нами типов клеток нейроны 2-, 3-го и в небольшом количестве 1-го типа могут быть интернейронами, среди которых различают сенсорные нейроны различных порядков и премоторные нейроны. Характерное строение нейронов 1-го типа с большой вакуолизацией цитоплазмы, наличием в ней крупных базофильных гранул позволяет предположить нейросекреторную функцию этих клеток как основную.

Литература:

1. Блинова Н.К. Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) // Вестник зоологии. 2008. Т. 42, №1. С. 57–62.

2. Блинова Н.К., Федосеев В.Я. Гистофизиологическая характеристика нейронов грудного ганглия камчатского краба Paralithodes camtschatica (Crustacea: Decapoda, Lithodidae) // Известия ТИНРО. – 2001. – 128, Ч.II – С.540–545.

3. Фомичев Н.И., Владимирова О.О. Гистоархитектоника подглоточного ганглия речного рака // Управление движениями у водных животных. — Л.: ЛГПУ им. А.И.Герцена, 1981. — С. 31 — 37.

4. Bullock T.H., Horridge G.A. Structure and function in the nervous systems of invertebrates. San Francisco 1965. – 2. – P.798–1719.