Биологические науки. 7. Зоология

К.б.н. Т.В. Андрійчук

Житомирський державний університет імені Івана Франка

Про гібридизацію молюсків роду Viviparus Montfort,1810 (Gastropoda, Viviparidae)

Калюжниці – крупні черевоногі молюски, які поширені в прісних водоймах Європи. Це досить стародавня група прісноводних молюсків, яка відома з карбонового періоду [1].

На території України поширені два види калюжниць, які населяють більшість річок, озер, боліт і навіть штучних водойм України. Це калюжниця річкова Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) і калюжниця болотяна Viviparus contectus (Millet, 1813).

Явище гібридизації у черевоногих молюсків завжди викликало підвищений інтерес вчених-малакологів і стимулювало подальші дослідження. Незважаючи на ту обставину, що у черевоногих молюсків міжвидова гібридизація явище досить рідкісне і масово спостерігається тільки в окремих групах [6], тим не менш, калюжниці прикували до себе увагу дослідників саме завдяки цій обставині. Вважається, що природна гібридизація в роді Viviparus відбувається між видами, що живуть в симпатрії, хоча саме ці види є найбільш віддаленими в генетичному відношенні. Так, вперше гібридну особину між V. viviparus та V. contectus було знайдено в Польщі [2]. Лабораторні схрещування між V. contectus та V. ater [3, 4, 5] показали, що принципово гібридизація можлива, при цьому гібриди фертильні, хоча і мають значно меншу плодючість та життєздатність. Спроби ж знайти гібридів в природі успіхом не увінчалися.

В рамках даного дослідження також була проведена спроба визначитися з наявністю гібридизації між V. contectus і V. viviparus в природі, а у випадку позитивного результату встановити її тип і частоту цього процесу. Як з’ясувалося, спільні поселення цих двох видів в Україні, особливо у межах однієї замкнутої водойми, – це надзвичайна рідкість, що дещо обмежило масштаби дослідження в цьому напрямі. Тим не менш, таке місце все ж було виявлено – це басейн р. Гуйва поблизу с. Пряжево, яка є притокою р. Тетерів. Всього тут було зібрано близько трьох вибірок протягом кількох сезонів. В загальній кількості вони склали 47 екз. V. viviparus і 45 екз. V. contectus. Ні в одної з особин не було виявлено чітких гібридних спектрів за діагностичними локусами. Це однозначно спростовує щонайменш масовість випадкової гібридизації, при якій повинні зустрічатися гібриди F1, тобто у цих особин повинні мати місце гібридні константно-гетерозиготні спектри за діагностичними локусами. Були відсутні і ситуації, коли за окремими локусами у одного із видів були наявні гени іншого, тобто не були знайдені інтрогресії генів. Це означає, що інтрогресивна гібридизація також не має місця. До цього слід додати, що при алозимному аналізі, який був проведений на інших вибірках V.viviparus і V. contectus, які нараховують вже декілька сотень особин, не були зафіксовані порушення діагностичності на рівні алозимів, хоча за діагностичним набором локусів Es-1 і Es-2, а також Мdh-1A, Mdh-1B це можна було б спостерігати. Якщо аналізувати дані, які стосуються гібридизації і які в достатній мірі суперечливі, то можна припустити два основних сценарія.

1. Види репродуктивно і надійно ізольовані, випадки гібридизації в природі, якщо і мають місце, то відбуваються досить рідко: поодинокі події на тисячі нормальних схрещувань. Що ж стосується вдалих лабораторних міжвидових схрещувань, то подібного роду результати не підтверджують гібридизації в природі, а тим більш в ситуації з інтрогресивною гібридизацією. В останньому випадку, слід врахувати, що види V. viviparus і V. contectus відрізняються за числом хромосом, а це означає великі проблеми з мейозом у гібридних особин. Тому найбільш можливою є гібридизація з утворенням поодиноких стерильних гібридів.

2. Репродуктивна гібридизація в окремих місцевостях або між різними парами видів досить обмежена, в результаті відбувається досить обширна, інтрогресивна гібридизація. Виходячи із накопичених на сьогодні даних, у тому числі, і отриманих в рамках даної дисертаційної роботи, є всі підстави вважати більш правильною першу точку зору, яка базується на тому, що гібридизація між видами в природі, якщо і має місце, то вкрай обмежена і пов’язана не з інтрогресіями генів, а появою окремих гібридних особин зі структурою геному як у гібридів першого покоління.

Література:

1. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоѐмов / Я. И. Старобогатов. – Л.: Наука, 1970. – 371с.

2. Falniovski F. Two common European viviparid species hybridize / F. Falniovski, A. Kozik, M. Szarowska //Amer. Malacol. Bul. – 1993. – V.10, Is 2. – P.161-164.

3. Katoh P. Genetic evidence for natural and apparent introgression between freshwater snail species (Viviparus ater and V. contectus) / P. Katoh, G. Ribi //J. Evol. Biol. – 1996. – V. 9, Is. 1. – P. 67-82.

4. Porter A. Population genetics of Viviparus (Mollusca: Prosobranchia): homogeneity of V. ater and apparent introgression into V. contectus / A Porter, G. Ribi // Heredity. – 1994. – V.73, Is 1. – P. 170-176.

5. Sbilordo S. H. Chromosome inheritance and reproductive barriers in backcrosses between two hybridizing Viviparus snail species / S. H Sbilordo, O. Y. Martin, G. Ribi /J. Mollusc. Stud. – 2012. – V.78. – P.357-363.

6. Werren J. H. Sex determination, sex ratios, and genetic conflict / J. H. Werren, L. W. Beukeboom // Ann. Rev. Ecol. Syst. – 1998. – V. 29. – P. 233– 261.