К. с.-х. н. Пискарев В.В., Бойко Н.И., к. с.-х.н. Тимофеев А.А.

ГНУ СибНИИРС Россельхозакадемии, Россия

Наследование массы 1000 зерен сортов пшеницы мягкой яровой в парных скрещиваниях

Уровень выраженности показателя массы 1000 зерен формируется в течение 10-12 этапов органогенеза [1]. Это генетически определяемый признак, который, однако, может сильно зависеть от энтомологических и климатических факторов, складывающихся в период налива и созревания зерна [2,3].

Актуальность исследования. Одним из основных способов создания сортов сельскохозяйственных растений является гибридизация с последующим отбором рекомбинантов с яркой выраженностью комплекса селекционно-ценных признаков. Определение эффективных аллелей контролирующих признак позволит создавать сорта с требуемыми параметрами. Выявление генетического контроля массы 1000 зерен, сорта с высокой выраженностью признака, позволит легче создавать сорта с крупным зерном. Масса 1000 зерен, как признак, контролируемый не большим количеством генов, и характеризующийся высокой наследуемостью представляет большой интерес в селекции на продуктивность.

Научная новизна. Получены экспериментальные данные по генетическому контролю признака «масса 1000 зерен» 2-х сортов пшеницы мягкой яровой, различающихся по выраженности изучаемого признака.

Цель – выявить особенности генетического контроля массы 1000 зерен сортов пшеницы мягкой яровой, различающихся по выраженности признака.

В задачи исследования входило:

1. Определить генетический контроль признака «масса 1000 зерен» сортов пшеницы мягкой яровой, различных по выраженности признака.

2. Спрогнозировать, на основе полученных результатов, оптимальный вариант начала отборов рекомбинантов с высокой массой 1000 зерен в изученной гибридной популяции.

Материал, методика и условия проведения исследования.

Материалом для исследования служили гибриды, полученные в результате гибридизации сортов, характеризующихся высокой (Лютесценс 85) и низкой (Аму 65500) массой 1000 зерен.

Посев проводили ручной сажалкой РС-2, площадь питания растений 200 см² (ширина между рядами 20, расстояние между растениями в рядке 10 см), глубина заделки 5-6 см. Опыты заложены в четырех повторениях, варианты (сорта и гибриды) размещались в блоках систематическим методом. Размер делянок родителей 3 рядка, гибридов F₁ – 1 рядок, F₂ – 4 рядка по 2 погонных метра.

Степень доминирования определяли по формуле G.M.Beil and R.E.Atkins [4], Математическую обработку экспериментального материала осуществляли с помощью программы генетического анализа количественных признаков Полиген А [5] на базе Exсel^®.

Исследование проведены в 2013 году на поле лаборатории генетики ГНУ СибНИИРС Россельхозакадемии. В целом вегетационный период 2013 года, по данным метеорологической станции п. Огурцово, характеризовался меньшим накоплением суммы эффективных температур за период вегетации (1285,2), чем среднемноголетнее значение (1317), на фоне избыточного увлажнения (161,5% от среднемноголетнего значения).

В мае температура была ниже среднемноголетнего значения на 2,3 ºС, в июне – на 2,2 ºС, июле – на 0,2 ºС, тогда как в августе среднемесячная температура составила 17,6 ºС, что на 1,4 ºС выше среднемноголетнего значения.

Количество осадков выпало в мае 207,6 %, июне 68,9 %, июле 123,4 %, августе 246,9 % от среднемноголетнего значения.

Результаты и обсуждение.

Показатель доминирования в F₂=0,8, что свидетельствует о доминировании родителя с большей выраженностью признака (таблица 1). Минимальные и максимальные варианты сортов и их гибрида не отклоняются ниже X-3Sx и выше X+3Sx.

Таблица 1

Статистические параметры родительских форм и гибрида F₂ комбинации Лютесценс 85 (P_max) х Аму 65500 (P_min).

Статистические параметры родительских форм и гибрида F2
Параметры	Pmin	Pmax	F2
Среднее значение выборки - X	28,97	36,39	36,05
Среднее квадратическое отклонение - Sx	4,258	4,694	4,683
Ошибка выборочной средней - Sош.	0,482	0,420	0,656
Коэффициент вариации - Cv%	14,70	12,90	12,99
Максимальная варианта - Max	37,3	46,9	47,5
Минимальная варианта - Min	18,1	24,7	23,5
Нижний доверительный интервал - X-3Sx	16,2	22,3	22,0
Верхний доверительный интервал - X+3Sx	41,7	50,5	50,1
Показатель доминирования в F2			0,9

В таблице 2 представлено прогнозируемое число аллелей, контролирующих изучаемый признак, и оценка достоверности различий между гомозиготными генотипами в комбинации Лютесценс 85 х Аму 65500. По результатам оценки достоверности различий гипотеза о тригибридном контроле признака отвергается, так как эффекты гомозиготных аллелей (d=2,5) не достоверны (t_факт1,5 < t_теор2,0). Остаются лишь две гипотезы о моногибридном и дигибридном контроле признака, так как различия между гомозиготными генотипами достоверны.

Таблица 2

Прогнозируемые эффекты аллелей при моно-, ди- и тригибридной гипотезах, достоверность различий между гомозиготными генотипами.

Ген	Моногибридное				Дигибридное				Тригибридное
	d^1	Sd	t		d	Sd	t		d	Sd	t
			факт	теор			факт	теор			факт	факт
А	7,5*	1,4	5,2	2,0	7,5*	1,4	5,3	2,0	2,5	1,4	1,5	2,0
В	-	-	-	-	7,5*	1,4	5,3	2,0	2,5	1,4	1,5	2,0
С	-	-	-	-	-	-	-	-	2,5	1,4	1,5	2,0

¹d – эффект генов, Sd – ошибка среднего значения

* достоверно при P>0.05.

В результате статистического сравнения теоретических и практических параметров расщепления гибридов F₂ принимается гипотеза о различии между сортами Лютесценс 85 и Аму 65500 по двум генам (локусам) контролирующим признак масса 1000 зерен (таблица 3). Критерий согласия χ² недостоверен для моно (4,40), но достоверен для дигибридной (0,27) гипотезы.

Таблица 3

Статистическое сравнение теоретических и фактических параметров расщепления гибридов F₂ при моно и дигибридной гипотезах.

Параметры F2
Выборка - n	51	Моно.		Дигибридн.
		факт.	теор.	факт.	теор.
Среднее значение - X		36,1	34,3	36,1	35,6
Стандартное отклонение - Sx		4,68	5,53	4,68	5,04
Степень доминирования - h2		0,90	0,42	0,90	0,77
Асимметрия - As		-0,570	-0,169	-0,570	-0,222
Эксцecc - Ex		0,264	-0,208	0,264	-0,149
Критерий согласия - χ^2		4,40	3,84	0,27*	7,81

* достоверно при P>0,05

Дополнительно подтверждает согласие теории о дигенном контроле признака график на рисунке 1. Где представлены фактическое и теоретически ожидаемое распределение значений гибридов F₂ комбинации Лютесценс 85 х Аму 65500.

Рисунок 1.

Распределение значений признаков гибридов F₂, комбинации Лютесценс 85 х Аму 65500 при дигибридной гипотезе.

Графики фактического и теоретического распределения совпадают на 0,05 уровне значимости. Различия между фактическим значением асимметрии (As=-0,570), характеризующей степень смещения вариационного ряда относительно среднего значения по величине и направлению, и теоретически ожидаемым значение (As=-0,222) не достоверны. Также не достоверны различия по параметру эксцесс (Ex_факт=0,264), характеризующему степень концентрации случаев вокруг среднего значения (Ex_теор=-0,149).

Следует также отметить, что наибольшее соответствие фактического графика распределения частот аллелей в популяции F₂ с теоретически ожидаемым получено с принятием гипотезы о проявлении доминантного эпистаза А>В=1.

Выводы

1. Генетический контроль признака масса 1000 зерен родительских форм Лютесценс 85 и Аму 65500 осуществляется 2-мя доминантными генами со степенью доминирования в F₁=0,8, что говорит о неполном доминировании родителя с большей выраженностью признака. Кроме того, в данной комбинации отмечен доминантный эпистаз А>В=1.

2. Отбор на высокую массу 1000 зерен в ранних поколениях будет малоэффективным, так как доминирует родитель с высокой выраженностью признака, а сорта различаются по 2 локусам.

Литература:

1. Куперман Ф. М. Биологические основы продуктивности пшеницы / Ф. М. Куперман. – М., 1950. – 199с.

2. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика / Я. Лелли. – М., 1980. – 384 с.

3. Беребердин Н.А. Формирование урожая и качества семян яровой пшеницы в зависимости от приемов и условий возделывания в лесостепи Новосибирской области: автореф. канд. с.-х. наук. / Н. А. Беребердин. – Новосибирск, 1981. – 19 с.

4. Beil G.M. Inheritance of quantitative characters in grain sorghum / G.M. Beil, R.E. Atkins //Jowa J Sci. – 1965. – Vol. 39, No. 3. – P. 345–348.

5. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений. / А.Ф. Мережко. – Л.:ВИР, 1984. – 70 с.