Сельское хозяйство/ 3.Земледелие, грунтоведение и агрохимия.

Д.с-х.н. Барабаш И.П., аспирант Чернов А.И.,

Ставропольский государственный аграрный университет, Россия

РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ

 

Проблема действий малых доз, возникшая в гомеопатии приобрела общебиологическое значение. Область применения достаточно широка, а ее эффективность определяется степенью сохранения собственных регуляторных возможностей.

Достижения современной биологии выдвигают учение о фитогормонах, способных поддерживать относительное постоянство внутренней среды, устойчивость основных физиологических функций, при устойчивом оптимальном уровне питания растений.

В практическом растениеводстве круг пользователей регуляторами роста на различных культурах расширяется. В теоретической части эта проблема воспринимается не однозначно. Высказываются аксиомы принципа подобия, действия в организме как «сигнала» корригирующей программы, а противники выдвигают тезис об отсутствии научно-теоретического обоснования. Гомеопатии  потребовалось более двух веков, чтобы ее признали. Фитогормоны и регуляторы роста делают свои первые шаги. Круг исследований расширяется, но он пока не широк.

Гормональное развитие растений происходит благодаря природным веществам названным фитогормонами. К великому сожалению даже академическая наука до сих пор не дает полной классификации фитогормонов. В основу выделения фитогормона, берется его действие на гормональный статус растения. Наиболее полную классификацию, нам кажется, приводят В. С. Шевелуха и др.[5], и Н. Н. Третьяков [6], но и у них отсутствует класс силатраны, кремнийсодержащие соединения. Считаем своим долгом дать классификацию фитогормонов их природные соединения и наиболее распространенные (точнее известные) синтезированные или выделенные аналоги.[1]

Ауксиныпо химической природе производные индола. Основные природные представители – индолил уксусная кислота, индолил – 3 – ацетальдегид, индолил – 3 – ацетонитрил(ИАН), индолил–3 – пировиноградная, индолил –3– гликолевая кислоты, метиловый и этиловый эфиры ИУК, триптофан, триптамин, триптафол, серотанин. К аналогам относятся индолилуксусная кислота (ИУК), 2, 4 – Д (дихлорфеноксиуксусная кислота),   2, 4, 5 – Т (2,4,5 – трихлорфеноксиуксусная кислота), МХФА(2 – метил – 4 – хлорфеноксиуксусная кислота). 2,3,6 – трихлорбензойная  кислота, НУК(нафтилуксусная кислота), КАНУ(калиевая соль нафтилуксусной кислоты), 2 – НОУК, ИМК, 2,4,5 – ГП(2.4,5 – трихлорфеноксипропионовая кислота).

Гиббереллины – по химической природе дитерпеновые поли­циклические кислоты. Природные соединения – гибберелловая кислота (ГКЗ) и 70 гиббереллинов (ГК4...ГК45 и т.д.). Аналоги – гибрель, активол, регулекс, гибрескол, гибберсиб, берелекс, гибрелат, гибсол, польсибресколь, прогиб.

Цитокинины – группа фитогормонов растений, производные азотистого соединения (основания) пурина. Повышают скорость деления клеток, способствует дифференцировке клеток выращиваемых в чистой культуре. Среди аналогов – кинетин, зеатин, бензиладенин, ВТР, БОА, БАП, дропп, дифенилмочевина, СД – 8339, б – (бензиламино) – 9 – (тетрагидропиранил – 2) – ЭН – пурин .

Абсцизовая кислота – ингибитор роста, по химической природе терпеноид. Аналоги ксантоксин, гидрангенол, бетатасин – 3, умбеллиферон, кемпферол, скополетин, кварцетин. лунуларовая, гидранговая, Н – оксибензойная , Н – кумаровая , феруловая. кофейная, хлорогеновая, синатовая кислоты, дармин, абсцизин – 1, халконы.

Этилен (2 – хлорэтилфосфоновая кислота) – причастен к старению клеток, тканей и органов, торможению деления клеток. Выпускаются препараты, содержащие эту кислоту и в зависимости от фирм, выпускающих препараты, имеют разные названия: этрел, этефон, кампозан, амхем 66-329, СЕРА, хлормекват, гидрел, дигидрел, алсол, цетримс, флордимекс, декстрел, ситрел.

Брассиностероиды (брассинолид) – сравнительно недавно открытый класс фитогормонов. Химическую природу активного начала долгое время не удавалось определить, так как комплекс брассинов включал много различных веществ, и только когда в 1979 году из 40 кг пыльцы рапса собранной пчелами, было выделено 4 мг кристаллического вещества стероидной природы, было установлено молекулярное строение активного начала, и назвали его брассинолид (БР). Его суммарная формула С28Н48О6, содержит лактонную группу, а по другим признакам очень близок к эндизону – гормону линьки насекомых.

Особый интерес исследователей вызвал тот факт, что брассиностероиды до недавнего времени были единственными известными гормонами растений стероидной природы. Учитывая, что у насекомых и животных стероиды играют огромную роль в процессах гормональной регуляции, сведения о брассиностероидах могли бы быть очень важными для осмысления эволюции гормональных систем растительного и животного мира.

Процессы биосинтеза и транспорта брассиностероидов слабо изучены. Физиологическое действие брассиностероидов близко к действию других фитогормонов. Подобно ауксину, брассиностероиды стимулируют растяжение клеток, подобно гиббереллину - стимулируют рост изолированных семядолей огурца. Брассиностероиды обладают также некоторыми свойствами сходными с этиленом, В настоящее время считается, что эти гормоны поддерживают в норме иммунную систему растений, особенно в стрессовых ситуациях (понижение температуры, заморозки, затопление, засуха, действие пестицидов, засоление почвы).

В результате широкомасштабных исследований разработана технология и налажено серийное производство эпибрассинолида. Большинство синтезированных аналогов отличаются от их природных фитогормонов структурной боковой цепи. К наиболее распространен­ному типу аналогов брассинолида относятся соединения 22S – изомеры: гомобрассинолиды, норбрассинолиды. [7]  Имеются данные о том, что БС и их аналоги могут успешно конкурировать с экдистероидами, за связывание с экдизоновыми рецепторами, выступающими в роли антиэкдизонов. Наряду с экцизонами, близко-родственны к БС в структурном отношении также некоторые другие представители класса гомоксистероидов (хногростерины, азерарахол). Более или менее широкое распространение получили аналоги - эпибрассинолид, эпин, эпин - экстра.

Силатраны. Проблема участия кремния в жизненных процессах растений до настоящего времени вызывает горячие споры и далека от разрешения. Несмотря на большое количество накопившихся фактов, свидетельствующих о том, что кремний необходим растениям, эта точка зрения не пользуется популярностью даже в кругах специалистов. Роли кремния в растениях посвящен ряд обзоров, которые обобщены М.Г. Воронковым, Г.И. Зелган и Э.Я. Лукевич в их монографии  «Кремний и жизнь (биохимия, фармокология и токсикология кремния)»[3], а также М.Г. Воронковым и В.М. Дьяковым «Силатраны».[2]

Важное значение кремния для растений иллюстрируют примеры многочисленных исследований из мировой практики. М.Г. Воронковым и В.М. Дьяковым испытаны, внесены в список разрешенных к применению кремний – органические мономеры: мивал (Михаил, Валентин), кремний органический препарат (1 – хлорметилсилатран, относящийся к классу метиллатранов) галогенэтилксиланы (2 – хлорэтилтрис(4 метоксибензилокси)–силан, 2 – хлорэтилтриалкоксилан. Полидиметилсиликоновые жидкости (ХГ-У-3561) испытывались в качестве антитранспирантов. Аналогичное действие оказывают цикло-помесилоксаны, содержащие более девяти диметилсилоксигрупп и линейные силоксандиолы.

К группе силатранов, испытанных на семенах, проростках, растениях, насекомых и животных различных видов относятся, кроме мивала, изомивал (3,7,10-триметил-1-хлорметилсилатран) или бомбисил и мигуген, производство которых в опытно-промышленном масштабе налажено на Усолье - Сибирском химикофармацевтическом комбинате и заводе химических реактивов (г. Ангарск) по технологии, разработанной и запатентованной М.Г. Воронковым и В.М. Дьяковым.[2]

К сожалению, в классификации нашей академической науки этот класс отсутствует.

Фузикокцин это стероидное вещество, ранее известное лишь как продуцент жизнедеятельности грибов. Сегодня фузикокцин считается фитогормоном, т.е. синтезируется в растении и регулирует ростовые процессы. Характер физиологической активности фузикокцина (ФК), характерный для фитогормонов, позволяет рассматривать его как имитатор, физиологический аналог последних. Особенно велика аналогия ФК с гиббереллинами. Оба они относятся к одной группе химических соединений – дидитерпенам. К терпеноидам принадлежат брассиностероиды и абсцизовая кислота. Все эти фитогормоны синтезируются фитопатогенными грибами. На основе этого Г. С. Муромцев(1987) высказано предположение о гормональной природе фузикокцинов.

А. Балио с сотрудниками(1979)обнаружил в плазматической мембране рецептор фузикокцина – гликопротеин с молекулярной массой 40 тысяч дальтон. Эти исследователи обнаружили в корнях проро­стков кукурузы эндогенный ингибитор активного транспорта протонов – антагонист ФК. Высказана возможность косвенной активации ФК транспортной мембраной- связанной АТФ – азы. ФК взаимодействует с локализованными в плазмалемме дыхательными цепями, которые могут регулировать функционирование системы активного транспорта протонов.

И так, сегодня известны восемь классов фитогормонов, их основные функции, у отдельных классов сделаны попытки выяснить взаимодействие с другими. Задача ближайшего будущего – установление направленности всех связей продукционного процесса, выяснение функций, способов, места, спектра, условий, специфичности действия, побочных и вторичных эффектов различных по природе физиологически активных веществ, их синергизм и антогонизм.

 

Литература:

1. И.П Барабаш Фитогормоны  и регуляторы роста растений. – Ставрополь, 2009. 384 с.

2. Воронков М.Г., Кузнецов И.Г., Дьяков В.М. Результаты научных исследований в практику сельского хозяйства. – М.: Наука, 1987

3. М.Г. Воронков, Г.И. Зелчан, Э.Я. Лукевиц. Кремний и жизнь. Биохимия, фармакология и токсикология соединений кремния. – Рига «Знание». – 1978 -  462 с.

4. Полевой В.В. Физиология растений,- М.: Высшая школа. 1989 – 464 с.

5.Сельскохозяйственная биотехнология: В.С. Шевелуха, Е.А. Калашникова, В.С. Воронин и др.; Под ред. В.С. Шевелухи – 2 - е  изд. перераб. и доп. – М: Высш. шк., 2003. 469 с.

6. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / И.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М Макрушин и др.: под ред. Н.Н. Третьякова. – М: Колос, 2000. 640 с.

7. Хрипач В. А, и др. Брассиностероиды. – Минск .: Наука и техника.

1993. 380 с.