Биологические науки/ 2. Структурная ботаника и биохимия растений

Д. б. н., проф. Злобин Ю.А.

Сумский национальный аграрный университет, Украина

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ И ПОПУЛЯЦИОННОЕ РЕАГИРОВАНИЕ РАСТЕНИЙ НА СТРЕССОВЫЕ ФАКТОРЫ

Благодаря неподвижности, растительные организмы более часто подвержены разного рода экологическим стрессам по сравнению с животными, которые имеют возможность активно избегать неблагоприятных условий существования (миграции, кочевки, выбор мест гнездования и т.п.). Локальные эколого-ценотические условия произрастания оказываются, таким образом, важным регулирующим фактором, действующим как на отдельные особи растений, так и на их популяции в целом.

Стресс у растений возникает под действием обширного комплекса эколого-ценотических неблагоприятных воздействий, и его проявления также оказываются комплексными и разноуровневыми. Рецепторами восприятия стрессовых факторов как первичные дискретные единицы живой материи являются отдельные особи растений - индивидуумы. Их реагирова-ние на них отличается значительной сложностью. Как общее правило, практически любой эколого-фитоценотический стресс ведет к подавлению продукционного процесса, и общий размер фитомассы растения снижается. В итоге происходит общая миниатюризация особей растений, при которой пропорционально уменьшению размера общей фитомассы уменьшается размер всех частей растения. Но такое явление не частое. Его можно наблюдать главным образом в посевах культурных растений в случае неоптимального загущения стояния культурных растений. Так, при анализе посева Medicago falcata c нормой высева 6, 8, 12 и 14 кг семян на 1 га к фазе цветения по градиенту увеличение плотности посева наблюдалась общая миниатюризация растений (при исключении из рассмотрения краевых особей на опытных делянка). Такая миниатюризация объективно устанавливается путем анализа регрессионных уравнений (после логарифмического преобразования для снятия эффекта масштаба) и визуально констатируется в форме параллельности линий регрессии на графиках. На рис. 1 представлен такой график для четырех основных морфопараметров растений M. falcata по градиенту загущения посева: размера надземной фитомассы, листовой поверхности, веса соцветий и числа соцветий. Параллельность линий регрессии очевидна и свидетельствует об эффекте общей миниатюризации особей при стрессе, вызванном загущением посева с ограничением доступности световой энергии, воды и элементов минерального питания. Общая структурная целостность особей растений в таких случаях остается высокой [3], но приспособительное реагирование на стресс почти полностью отсутствует. Особи примерно все одинаково подвергаются миниатюризации.

Более типична и характерна в первую очередь для растений природных экосистем компенсаторная адаптация к стрессу, при которой уменьшение общего размера фитомассы особи у отдельных ее структурных частей вызы-вает: а) пропорциональное уменьшение отдельных размерных показателей, б) стабильное сохранение их размера или в) увеличение отдельных размерных морфопараметров. Такой внутренней перестройкой растения реагируют на стрессовую обстановку, а в некоторых случаях и приспосабли-ваются к ней. Число вариантов подобных трансформаций достаточно велико, так как зависит от жизненной формы растений и реализуемой им стратегии жизни. Биологическая интерпретация таких трансформаций не простая, поскольку у растений наблюдаются как адаптивная, так и стрессовая пластичность [4]. Первая повышает приспосабливаемость растения к неблагоприятным условиям, вторая отражает уровень ингибирования физиолого-биохимических и формообразовательных процессов при стрессе.

Фактически ростовые и формообразовательные стрессовые изменения составляют единый комплекс, в котором имеют место и чисто стрессовая и адаптационная компоненты. Общеизвестен «синдром избегания затенения» у

Рис. 1. Уравнения регрессии и график изменения четырех морфопара-метров особей растений Medicago sativa по градиенту возрастания плотности стояния растений в посеве. 1 - надземная фитомасса, г, 2 - размер листовой поверхности, см², 3 - фитомасса соцветий, г, 4 - число соцветий, шт. Значения морфометрических параметров даны в форме логарифмических преобразований.

растений [5]. Он включает в себя изменение направления аллокации веществ, удлинение стебля, уменьшение разветвленности и изменение уровня репродукции. На рис. 2 представлены результаты изменения четырех морфопара-метров Alliaria petiolata по градиенту нарастания эколого-фитоценотического стресса [3]. Как уравнения регрессии, так и их визуализация свидетельствуют, что параллельность линий регрессии отсутствует: направления трансформации значений морфопараметров в этом случае индивидуализированы, отражая разные их тренды. При снижении размера надземной фитомассы особей A. petiolata в ответ на возрастающий стресс в еще большей степени снижается фитомасса генеративных структур, что указывает на падение уровня аллокации веществ в цветки и плоды. В меньшем масштабе, но тоже

Рис. 2. Уравнения регрессии и график изменения четырех морфопара-метров особей растений Alliaria petiolata по градиенту нарастания эко-лого-фитоценотического стресса. 1 - надземная фитомасса, г, 2 - размер листовой поверхности, см², 3 - количество боковых ветвей, шт., 4 - фи-томасса генеративных структур, г. Значения морфометрических пара-метров даны в форме логарифмических преобразований.

снижается разветвленность главного побега. Это, безусловно, стрессовые компоненты. Как компенсирующая адаптация у растений одновременно существенно возрастает размер листовой поверхности, что, очевидно, обеспечивает выживание растений, но не сохранение уровня репродуктивного давления особей на экотоп.

В целом, регрессионный анализ дает возможность выявлять масштабы изменения роста и формообразования растений при стрессе и даже идентифицировать чисто стрессовые и адаптационные перестройки в формообразовании особей в условиях стресса.

Для всех природных экосистем характерна выраженная микромозаич-ность местообитаний. Она ведет к тому, что практически в любом местооби-тании уровень воздействия стресса на разные особи оказывается неодинако-вым. Соответственно неодинаковы и изменения продукционного процесса, роста и формообразования у таких растений. Возникает внутрипопуляционная неоднородность особей растений. Ее иногда описывают термином поливариантность онтогенеза [1], а как общебиологическое явление она получает объяснение в концепции виталитета растений [2]. Виталитет особей рассматривается как отражение их общей жизнеспособности, выраженной в росто-вых и структурных параметрах растения, а виталитет популяции показывает соотношение в ней особей растений разного виталитета (процветающих, промежуточных и угнетенных).

Стрессовое ингибирование особей растений в популяциях может оце-ниваться по-разному: а) по одному наиболее характерному признаку, в качестве которого часто выступает «размер» особи, понимаемый либо как общая ее фитомасса, либо как надземная фитомасса, либо как высота и т.п., б) по набору из трех ключевых для уровня жизнедеятельности растения при-знаков или в) по достаточно полному их набору, включающему как статисти-ческие метрические, так и динамические метрические и аллометрические признаки [2]. В любом случае оцениваемые таким способом особи растений в локальной популяции при их репрезентативной выборке составляют статистический ряд распределения, в котором уровень стрессового подавления особи возрастает справа налево.

Компьютерное моделирование и обширный полевой материал, в т.ч. и полученный разными исследователями, показывает, что разнообразие особей в популяции может быть сведено к пяти основным моделям (рис. 3). В местообитаниях, близких к оптимальным с мало выраженной микромозаичностью распределение особей в репрезентативной выборке соответствует типу А. В этом случае в популяциях преобладают особи со средними морфометрическими показателями, особей с отклонениями от этих показателей, чем сильнее эти отклонения, тем меньше. Такой тип часто свойственен эдификаторам. Тип А хорошо аппроксимируется нормальным статистическим распределе-нием. Тип Б характерен для растений, произрастающих в местообитаниях с выраженной мозаичностью и примерно равной площадью основных элементов мозаичности. Встречаемость особей разной размерности здесь примерно одинакова. Тип Б аппроксимируется либо нормальным распределением с низкими значениями эксцесса, либо равномерным статистическим распределением. Тип В характерен для растений контраст-ных местообитаний с наличием элементов мозаики, благоприятных для растений данного вида, и элементов, крайне неблагоприятных. На этой основе появляются двухвершинные типы распределения. Типы Г и Д свойственны популяциям растений, произрастающим соответственно в благоприятной и неблагоприятной среде. Распределение особей в статистических рядах в этих случаях асимметрично. В виталитетном анализе

Рис. 3. Основные типы распределения особей растений по их размеру в популяциях. А, Б, В, Г, Д - основные типы распределения особей в популяциях растений по уровню их стрессового ингибирования.

Medicago falcata Alopecurus pratensis

Plantago major Amaranthus retroflexus

Рис. 4. Частоты распределения фитомассы особей растений в популяциях.

они соответствуют процветающим и депрессивным популяциям, тогда как типы А, Б и В оцениваются как равновесные популяции.

Частотный анализ распределения особей в популяциях достаточно информативен. Так, при анализе посевов Medicago falcata (рис. 4) было установ-

лено, что тип А распределения особой по размеру надземной фитомассы в популяции был получен только для варианта норма высева 8 кг/га при междурядьях 45 см. Для этого варианта была характерна наименьшая доля стресс-трансформированных особей и поэтому он мог быть рекомендован для использования в производственных условиях. Распределение частот по типу Б было обнаружено в популяциях Alopecurus pratensis в условиях пойменных лугов на участках без выраженного пастбищного или сенокосно-го использования. Для популяции Plantago major в урбанизированной среде обитания был установлен двухвершинный спектр частот, отвечающий типу В. Он позволил при анализе локальной приуроченности субпопуляций этого вида установить местообитания, создающие наибольший стресс для растений Plantago major. В посевах озимой пшеницы, выращиваемой по рекомендован-ной для зоны лесостепи Украины технологии, для популяций Amaranthus retroflexus оказался свойственен тип Д распределения особей с резкой асимметрией и преобладанием особей с выраженной стресс-трансформацией. Это свидетельствует, что при соблюдении технологии выращивания озимой пшеницы на полях, засоренных Amaranthus retroflexus, состояние популяций сорняка успешно контролируется самим пологом посева.

В целом, анализ структуры популяций с установлением характера и степени страсс-трансформации отдельных особей и их доли в популяциях дает богатый информационный материал и характеризует как состояние популяций, так и экосистемы, в которых они произрастают.

Литература

1. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // В сб. «Жизненные формы в экологии и систематике растений». - М.: МГПИ, 1986. - С. 104-114.

2. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава це-нопопуляций растений // Ботан. журн., 1989. - Т. 74, № 6. - С. 769-781.

3. Злобин Ю.А. Структурная интеграция особей растений // Nauka: teo-ria i praktika - 2007. - Przemyśl, 2007. - Tym 4. - S. 37-41.

4. Ackerly D., Dudley S., Sultan S. et all. The evolution of plant ecophysio-logical traits: recent advances and future directions // BioSci., 2000. - Vol. 50,

№ 11. - P. 979-995.

5. Sultan S. Phenotypic plasticity in plants: a case study in ecological deve-lopment // Evol. a. Developm., 2003. - Vol. 5, № 1. - P. 25-33.