Арефьев Ю.Ф.¹, Мамедов М.М.²

¹Доктор биол. наук, профессор кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения, ²Кандидат биол. наук, ассистент кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения

Воронежская государственная лесотехническая академия

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ПАТОГЕНЕЗА

В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Аннотация

Развивается принцип контроля патогенеза в лесных экосистемах, основанный на интеграции экологических и генетических механизмов защиты насаждений. Лесные экосистемы рассматриваются с позиций концепции детерминированного хаоса. Методика исследований включала комплекс натурных фитопатологических обследований лесных насаждений и лабораторных анализов состояния популяций патогенных грибов. На примере мучнистой росы дуба и корневой губки доказана эффективность инбридинга в подавлении популяций патогенов. Предложены схема лесных насаждений, способствующих развитию микоризы и ограничению миграции спор патогенных для древесных пород грибов. Рекомендован переход от формирования наиболее распространённых в настоящее время гомогенных лесных насаждений к формированию устойчивых к инфекционным болезням гетерогенных лесных экосистем.

Ключевые слова: экология, генетика, контроль, патогенез, экосистема, интеграция, инфекция

I. Введение

Патогенез, понимаемый как возникновение и развитие инфекционных болезней, в лесных экосистемах специфичен. Специфика в том, что патогенные грибы способны размножаться как сексуально, так и асексуально, в то время как их хозяинные древесные растения в природе размножаются только сексуально, то есть со сменой фаз ядра.

В результате в популяциях патогенных грибов наиболее вирулентные штаммы доминируют, но в популяциях патогенных грибов наиболее микорезистентные биотипы не могут закрепить свою повышенную резистентность в потомстве. Второе биологическое преимущество патогенных грибов заключается в том, что для них характерен быстрый темп смены генераций, в то время как у лесных древесных растений смена генераций происходит значительно медленнее. В результате патогенные грибы более успешны в борьбе за существование, чем их хозяинные древесные породы.

Цель работы заключалась в развитии принципа контроля патогенеза на основе интеграции экологических и генетических механизмов защиты лесных насаждений от патогенных организмов. Ранее этот аспект дискутировался в работах исследователей в разных странах [1 – 3].

Методика исследований включала комплекс натурных фитопатологических обследований лесных насаждений в Среднерусской лесостепи и лабораторных работ. В качестве тест-объектов были наиболее массовые патогенные грибы – мучнистая роса дуба (Erisiphae alphitoides) и корневая губка (Heterobasidion annosum).

В результате исследований была изучена многофакториальная зависимость патосостояния насаждений. В качестве регулирующих механизмов наибольшее значение имели инбридинг в популяциях патогенных организмов, естественный отбор, конкуренция, искусственный отбор, микоризообразование, мутуализм деревьев.

Прикладной аспект работы в том, что предложены в зависимости от условий произрастания два типа (с групповым и линейным размещением деревьев, мозаичность насаждений) формирования биорезистентных лесных экосистем.

II. Постановка проблемы

Проблема контроля патогенеза в лесных экосистемах заключается в том, что для большинства современных искусственно созданных лесных насаждений характерен высокий уровень хаотичности. Хаотичность в данном случае понимается как апериодичность детерминированного поведения динамичной биологической системы, чувствительной к начальным условиям её состояния. Относительно небольшие изменения в окружающей среде или внутрипопуляционном состоянии могут привести к значительным изменениям всей системы. Задача контроля хаотической системой заключается в снижении степени хаотичности биологической системы, в повышении предсказуемости динамики биосистемы.

Как биологические системы, лесные насаждения характеризуются динамичностью и многофакторностью, для них характерна высокая чувствительность к изменениям в окружающей среде и внутрипопуляционным изменениям. Задача заключается в том, чтобы хаотическое поведение конкретной системы преобразовать в регулируемое. При этом долгосрочные прогнозы становятся менее зависимыми от неконтролируемых воздействий.

Исследования проводились в насаждениях Среднерусской лесостепи. Жизнеспособность (V) деревьев и насаждений оценивалась по 5-ти балльной шкале (Табл. 1). Оценка жизнеспособности деревьев (насаждений) определялась по формуле:

, ( 1 ) где V – средневзвешенный балл жизнеспособности, v – баллы жизнеспособности отдельных деревьев, n – число деревьев конкретного балла, N – общее число учтённых деревьев.

Таблица 1: Шкала оценки жизнеспособности (V) деревьев

Состояние жизнеспособности	Баллы
Здоровые деревья – без признаков ослабления	5
Ослабленные деревья – кроны слабо ажурные	4
Больные деревья – кроны значительно ажурные	3
Отмирающие деревья – кроны отмерли на 75-80 %	2
Отмершие деревья – без признаков жизни	1

Развитие болезней определялось по формуле:

, ( 2 )

где D – развитие болезни, %, d – поражённость растения, d_max – максимальный балл применённой шкалы, n – число растений конкретного балла, N – общее число учтённых растений.

III. Результаты

Особенности развития мучнистой росы дуба (Erysiphae alphitoides Griffon et Maubl.) в условиях экологической изоляции на достаточно малой площади и в условиях открытых насаждений представлены в таблице 2.

Таблица 2: Особенности развития мучнистой росы в открытых и экологически изолированных насаждениях дуба черешчатого

Условия произрастания	Развитие болезни, D %	Размеры конидий, µм		Параметры клейстотеций
		Длина	Ширина	Диаметр, µм	Плотность размещения, n/cм^2
Открытые насаждения дуба	78	32	18	99	64
Изолированные на ≈ 0,25 га участки дуба	16	24	13	74	8

Примечание. 1. Участки дуба площадью ≈ 0,25 га были изолированы насаждениями сосны и берёзы. 2. n – число клейстотеций.

Как следует из таблицы 2, ключевые параметры популяционного развития мучнистой росы в экологически изолированных на относительно малых участках дубовых насаждений значительно ниже, чем в открытых насаждениях дуба. Этот факт свидетельствует о снижении приспособленности (fitness) патогена, то есть его выживаемости в условиях его репродуктивной изоляции на относительно малых участках произрастания хозяинной древесной породы. Снижение приспособленности патогена является следствием инбридинга – значительного повышения вероятности идентичности двух аллелей в потомстве патогена. При этом возрастает гомозиготность популяции и как следствие – инбридинговая депрессия популяции патогена.

Инбридинг определяется как процент вероятности для двух аллелей быть идентичными в потомстве. Фенотипический коэффициент инбридинга (СI_ph) может быть рассчитан, по снижению репродуктивной активности патогена или по снижению уровня развития болезни (формула 3).

СI_ph = , ( 3 )

где СI_ph – фенотипический коэффициент инбридинга, d₁ – развитие болезни в открытых насаждениях, d₂ – развитие болезни в изолированных на ≈ 0,25 га участках насаждений.

Согласно данным таблицы 2, фенотипический коэффициент инбридинга равен 0,79, что свидетельствует о достаточно высоком уровне влиянии инбридинга на развитии мучнистой росы.

Прикладной аспект проблемы использования инбридинга в защите леса от патогенных организмов заключается в том, чтобы формировать гетерогенные насаждения (Рис. 1, 2). По существу, на основе предложенных моделей формируется мозаичность насаждений с упорядоченным размещением парцелл – изолированных деревьев и прогалин.

Парцеллярность определяет мозаичность лесных экосистем. Мозаичная структура насаждений повышает биоразнообразие и способствует микоризообразованию. Микоризные древесные более устойчивы к болезням и неблагоприятным погодным явлениям. Берёза повислая (Betula pendula) способствует распространению эктомикоризных грибов с широким спектром хозяинных древесных пород. Берёза способствует улучшению почвы и, формируя ажурную крону, проникновению рассеянного света в насаждение.

В гетерогенных дубово-сосново-берёзовых насаждениях более активны процессы естественного возобновления древесных пород, такие насаждения более привлекательны для насекомоядных птиц.

Эффективность создания групповых лесных культур в качестве превентивной лесозащиты подтверждена многолетним опытом. Так, А.К. Артюховский и др. писали о дубово-сосново-берёзовых насаждениях, устойчивых к корневой губке (Heterobasidion annosum) [], Б.М. Алимбек рекомендовал выращивать дуб и интродуцированные древесные породы группами для оздоровления и повышения продуктивности насаждений. Рекомендуемый нами фенотипический коэффициент инбридинга позволяет количественно оценивать уровень инбридинговой депрессии различных вариантов формирования гетерогенных насаждений.

Эффект группы проявляется и в том, что компактная группа деревьев функционирует как единый, внутренне взаимосвязанный организм, в котором реализуется естественный отбор.

Рисунок 1 – Схема дубово-сосново-берёзовой квадрогруппы

Рисунок 2 – Схема дубово-сосново-берёзового насаждения

P – Pinus sylvestris (сосна лесная, O – Quercus robur (дуб черешчатый), В – Betula pendula (берёза повислая), R – Robinia pseudoacacia (акация)

IV Выводы

Научная новизна изложенного материала заключается в том, что в результате искусственно вызванного инбридинга в лесных экосистемах реализуется основополагающий принцип – лучше предотвратить болезнь, чем её лечить. Инбридинг подавляет популяции патогенных организмов.

Теоретическое значение исследований определяется новыми данными о сравнительном развитии мучнистой росы в условиях открытых насаждениях дуба черешчатого и в экологически изолированных группах деревьев.

Перспективы дальнейших научных разработок в данном направлении определяются расширением ареала и переходом от формирования гомогенных насаждений к гетерогенным на эколого-генетической основе.

Литература

1. Алимбек, Б.М. Механизированные равномерно-групповые рубки как средство улучшения состояния и продуктивности дубрав Казанского Поволжья // Состояние и пути улучшения дубрав РСФСР. Воронеж: ВГУ, 1975. С. 70 – 84.

2. Артюховский, А.К. К вопросу создания в очагах корневой губки сосновых насаждений, устойчивых к грибной инфекции [Текст] / А.К. Артюховский, В.Н. Скрыпников, Ю.Ф. Арефьев // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования: Сб. статей. Воронеж: ВЛТИ, 1993. С. 76 – 78.

3. Arefjew Ju.F. Genetisch-ökologische Aspekte des Forstschutyes. Der Wald, 7’95, Berlin. 1995. S. 238 – 239.