Биологические
науки/2. Структурная ботаника и биохимия растений
Д. с-х.н.
Ненько Н.И., к.б.н. Киселева Г.К., д. с-х.н. Ульяновская Е.В.
Северо-Кавказский
зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства,
Россия
Изучение перспективных сортов яблони различной плоидности в связи
с адаптацией к засухе
В связи с глобальным
потеплением климата создание сортов с высокой экологической пластичностью,
устойчивых к лимитирующим факторам среды, в частности к летней засухе, является
одним из приоритетных направлений селекции яблони в зоне южного плодоводства
России [1]. У полиплоидных сортов и форм
яблони, в отличие от диплоидных, не отмечается максимальных баллов повреждения
листьев и осыпания плодов и листьев в период вегетации. Восстановление после
сильной засухи оводненности листьев у полиплоидов происходит более интенсивно,
так как удвоение генома растения нередко способствует усилению его адаптивных
возможностей, что делает его, в данном случае, более засухоустойчивым [2].
Цель настоящей работы – провести оценку
степени засухоустойчивости сортов яблони различной плоидности по
физиолого-биохимическим и анатомо-морфологическим параметрам для изучения
адаптационных механизмов устойчивости яблони в условиях Северо- Кавказского
региона.
Объектами исследований служили растения яблони
диплоидных сортов Рассвет, Фортуна (селекции СКЗНИИСиВ), Эрли Мак, Дейтон
(Америка) и триплоидных сортов Союз, Родничок (селекции СКЗНИИСиВ) 2000 г.
посадки на подвое М 9 при схеме посадки 2 х 5, расположенные в ОПХ «Центральное»
ГНУ СКЗНИИСиВ Россельхозакадемии. Агротехника общепринятая для зоны возделывания
[3].
Для оценки устойчивости растений яблони в
условиях летнего периода в листьях определяли содержание общей, свободной и
связанной воды, осмопротекторов (пролина, сахарозы), пигментов [4].
Микрообъекты изучали и фотографировали с помощью микроскопа «Olympus» ВХ 41 [5].
Летний период 2011 – 2012 гг. был жарким. Уже
в мае температура воздуха в ОПХ «Центральное» г. Краснодар в 2011 г. достигала
28,8°С и в 2012 г. 32°С, в июне и августе - превышала 36 38°С. В 2011 г.
отмечалась засуха в июле (осадки – 3,1 мм при температуре воздуха 39,5°С) а в
2012 г - в июне и августе (осадки 15 и 0,4 мм, при температуре воздуха 38 и
36°С, соответственно). На протяжении летнего периода 2012 г. отмечалось
снижение оводненности листьев у изучаемых сортов яблони (рис.1).
Рисунок 1 - Оводненность листьев яблони сортов различной плоидности в
условиях летнего периода
Большей оводненностью в условиях засухи в
июне характеризовались сорта Фортуна. Союз, Родничок и Дейтон (64,7 – 65,6 %),
а в условиях августа – Союз, Родничок и Эрли Мак.
Таким образом, триплоиды имели большую
оводненность листьев в условиях засухи, чем диплоидные сорта.
Показателем устойчивости растений к низкой
влагообеспеченности служит изменение соотношения связанной и свободной форм
воды (рис. 2).
Рисунок 2 - Динамика
соотношения содержания связанной и свободной форм воды в листьях яблони в
условиях летнего периода
Этот показатель оказался наиболее
стабильным у сортов Рассвет (К=1,86-3,83), Союз (К=2,88-5,14), Эрли Мак
(К=3,47-4,46) и менее стабильным - у сорта Фортуна (К=1,6 – 6,8).
Устойчивость листьев к обезвоживанию
регулируется комплексом физиологических и биохимических процессов, при этом
устойчивость цитоплазмы к обезвоживанию связана с наличием в ней таких
осмопротекторов, как сахароза и пролин.
Критерии содержания пролина в листьях
изучаемых сортов яблони в условиях засухи июня – августа 2011 -2012г. приведены
в таблице. 1.
Таблица 1 - Критерии
содержания пролина в листьях сортов
яблони
|
Происхождение сорта |
Плоидность |
Сорт |
Содержание пролина, мг/кг |
Содержание сахарозы, мг/г |
|
СКЗНИИСиВ (Россия) |
Диплоиды (2п=2х) |
Рассвет |
21,6 – 96,57 |
2,36 – 2,54 |
|
Фортуна |
39,46 – 95,55 |
2,29 – 3,44 |
||
|
2п=3х |
Союз |
34,1 – 272,93 |
2,74 – 3,44 |
|
|
Родничок |
24,6 - 99,2 |
2,21 – 3,83 |
||
|
США |
2п=2х |
Эрли
Мак |
25,8 - 63,52 |
2,25 – 3,34 |
|
Дейтон |
10,1 - 63,83 |
2,08 – 4,79 |
Большее содержание пролина отмечалось у
сортов Союз, Родничок, Фортуна. Анализируемые триплоидные сорта содержали больше
сахарозы, чем диплоидные.
Содержания хлорофилла (а+б) в июне составило
у сортов селекции СКЗНИИСиВ 4,8 - 6,4 мг/г и каротина – 2,0 – 2,5 мг/г, в
августе – 4,85-6,7 и 1,69-2,19, соответственно. У сортов яблони американской
селекции Эрли Мак и Дейтон содержание хлорофилла (а+б) в июне составило 3,9-5,1
мг/г и каротина - 1,8-2,1 мг/г и в августе - 4,27-4,91 и 1,3-1,5 мг/г,
соответственно. При этом триплоиды отличались большим содержанием пигментов в листьях,
чем диплоиды.
Анатомо-морфологические исследования
листовой пластинки показали, что сорта яблони различной плоидности отличаются
по их биометрическим показателям (табл. 2). Триплоидные сорта отличались
большей толщиной листовой пластинки и верхнего эпидермиса, по сравнению с
диплоидными сортами. У диплоидов индекс палисадности (отношение толщины
палисадного слоя к губчатому) варьировал от 1,01 у сорта Фортуна до 1,26 – у
сорта Рассвет, сорта американского происхождения заняли между ними
промежуточное положение.
Таблица 2 - Биометрические
показатели листовой пластинки сортов яблони различной плоидности.
|
сорт |
параметры листовой пластинки (мк) |
|||
|
общая толщина листовой пластинки |
толщина палисадного слоя |
толщина губчатого слоя |
толщина верхнего эпидермиса |
|
|
диплоиды (2n=2x) |
||||
|
Рассвет |
138,4 |
71,2 |
56,4 |
10,8 |
|
Фортуна |
134,0 |
62,4 |
61,5 |
10,1 |
|
Эрли Мак |
130,7 |
62,3 |
58,4 |
10,0 |
|
Дейтон |
132,1 |
64,9 |
57,1 |
10,1 |
|
триплоиды (2n=3x) |
||||
|
Союз |
173,0 |
99,6 |
62,3 |
11,1 |
|
Родничок |
174,1 |
98,9 |
64,2 |
11,0 |
|
НСР 0,95 |
19,9 |
17,2 |
3,02 |
0,48 |
У триплоидов индекс палисадности составил
1,54 у раннеспелого сорта Родничок и 1,6 – у сорта Союз позднего срока
созревания. Чем больше индекс палисадности, тем более засухоустойчив лист.
Анализ устьичной апертуры показал, что
длина замыкающих клеток устьиц варьировала от 53 мк у сорта Союз до 56 мк у
сорта Эрли Мак. Количество устьиц варьировало от 204 штук на 1 мм2
листовой поверхности у сорта Фортуна до 278 штук у сорта Родничок (табл. 3). Триплоиды
отличались меньшими размерами замыкающих клеток устьиц и большим количеством
устьиц на единицу площади листовой пластинки.
Таблица 3 - Биометрические показатели устьичного аппарата сортов яблони
различной плоидности.
|
сорт |
длина устьиц, мк |
ширина устьиц, мк |
количество устьиц, шт/мм2 |
|
диплоиды (2n=2x) |
|||
|
Рассвет |
55 |
33 |
205 |
|
Фортуна |
54 |
31 |
204 |
|
Эрли Мак |
56 |
34 |
224 |
|
Дейтон |
54 |
32 |
229 |
|
триплоиды (2n=3x) |
|||
|
Союз |
52 |
30 |
266 |
|
Родничок |
53 |
28 |
278 |
Таким образом, у триплоидных сортов яблони
Союз и Родничок выявлены ксероморфные признаки листовой пластинки, связанные с
засухоустойчивостью: увеличение толщины листовой пластинки, утолщение верхнего
эпидермиса, увеличение толщины слоя клеток палисадной паренхимы, увеличение
количества устьиц на единицу листовой поверхности, уменьшение линейных размеров
устьиц. Следовательно. триплоидные сорта яблони Союз и Родничок обладают лучшей
способностью адаптироваться к меняющимся условиям водоснабжения, чем изучаемые
диплоидные сорта.
У триплоидов отмечены меньшие
отрицательные последствия после летнего периода и более быстрое восстановление
физиологических функций после засухи, больше связанной воды, устойчивее
пигментная система, высокая оводненность и водоудерживающая способность в
условиях летних экстремальных температур.
Анатомо-морфологичскими исследованиями у
триплоидов выявлены признаки ксероморфной структуры листовой пластинки.
Следовательно, увеличение плоидности растений, создание триплоидных форм могут
привести к получению растений, более устойчивых к действию экстремальных
условий среды.
Литература:
1. Ненько, Н.И. Физиолого-биохимические особенности
адаптации яблони к засухе в интенсивных насаждениях в условиях
Северо-Кавказского региона / Н.И. Ненько, Г.К. Киселева, А.В. Караваева, Т.В.
Схаляхо, Ю.И. Сергеев / Расширенное заседание Ученого совета ГНУ СКЗНИИСиВ
Россельхозакадемии по проблемам интенсивного садоводства, посвященное 100-летию
со дня рождения Гавриила Владимировича Трусевича. - 6 июля 2010, Краснодар,
СКЗНИИСиВ.- С. 92-97.
2. Дорошенко, Т.Н. Устойчивость разнохромосомных форм
яблони к биотическим и абиотическим стресс-факторам среды/ Т. Н. Дорошенко,
Л.И. Дутова, Е.В. Ульяновская// Научные основы устойчивого садоводства в
России.- Мичуринск, 1999.- С.55-57.
3. Ульяновская, Е.В. Полиплоидия в создании адаптивных
сортов яблони для садовых ландшафтов юга России / Е.В. Ульяновская, Л.И.
Дутова, Т. Н. Дорошенко// Современные проблемы научного обеспечения отраслей
«Садоводство и виноградарство» на пороге ХХI века.- Краснодар, 1999.- С.51-54
4. .Ненько, Н.И. Физиологические методы в адаптивной
селекции плодовых культур / Н.И. Ненько, Т.Н. Дорошенко, Т.А. Гасанова //
Современные методологические аспекты организации селекционного процесса в
садоводстве и виноградарстве.-Краснодар, СКЗНИИСиВ, 2012.- С. 189-198.
5. Киселева, Г.К. Анатомо-морфологическая оценка
адаптивного потенциала сортов плодовых культур и винограда. – Современные
методологические аспекты организации селекционного процесса в садоводстве и
виноградарстве. - Краснодар, СКЗНИИСиВ, 2012.- С.199-205.
Статья публикуется в рамках гранта РФФИ р_юг_а № 13-04-96581