УДК 631.527:575:633:1

Д.б.н. Кудайбергенов М.С.

Казахский НИИ земледелия и растениеводства

Наследуемость в гибридных популяциях кукурузы

Информация о генетической изменчивости количественных признаков в популяции растений представляет большой интерес для повышения эффективности отборов. Предложенные методы оценки этой изменчивости сводятся к определению коэффициента наследуемости, как в широком, так и в узком смысле. Определение наследуемости в узком смысле важнее для селекционных целей, так как именно данная величина характеризует наследование как таковое. Это обуславливается тем, что родительские линии, отобранные для скрещивания, участвуют гаплоидными наборами хромосом (геномами) в создании генотипов следующего поколения, поэтому эпистатические комбинации генов, а также те, которые включают доминирование, расщепляются во время образования гамет с тем, чтобы быть собранными вновь по новому образцу в генотипы следующего поколения.

Таким образом, родитель, превосходящий среднюю генотипов своей популяций благодаря доминантным и эпистатическим эффектам, а не в силу аддитивной ценности, по существу не может способствовать усовершенствованию селектируемого потомства.

Выделение из генотипической вариансы ее аддитивной части – очень трудоемкая процедура, требующая специальной постановки эксперимента. Но когда доминантные и эпистатические эффекты незначительны, тогда наследуемость в широком и узком смысле будет примерно одинаковой.

Анализ результатов диаллельных скрещиваний позволяет выделить вариансу общей комбинационной способности, которая, как упоминалось выше, зависит от аддитивного эффекта генов. Следовательно, в системе диаллельных скрещиваний можно получить оценку наследуемости в узком смысле.

Даниэль, Варочи для сорта кукурузы, из которого были получены инбердные линии, используя модель II четвертого метода Гриффинга, вычислили наследуемость некоторых признаков. В этих опытах коэффициент наследуемости имел довольно высокие значения. Для всего опыта со всеми комбинациями он колебался от 58% для числа товарных початков, до 92% для отношения длина/ширина оберточного листа.

Даниель, Варочи сравнивают оценки наследуемости, полученные на основе своего экспериментального материала, с оценками, выявленными для тех же признаков Робинсоном, Комстоком и Гарвеем и Уорнером и находят, что их оценки несколько выше, чем у названных авторов. Однако, в связи с тем, что наследуемость может иметь различные значения в зависимости от того, насколько генетически разнородны особи, составляющие популяции, величина коэффициента наследуемости для одного и того же признака в различных популяциях может значительно колебаться.

В наших исследованиях испытание диаллельных гибридов при скрещивании 9 самоопыленных линий и сортов кукурузы дало возможность с помощью метода дисперсионного анализа расчленить общую фенотипическую вариансу, на вариансу, обусловленную генетическими различиями гибридов, и вариансу, вызванную условиями среды и случайными отклонениями.

Вычисление коэффициента наследуемости в широком смысле приведено в виде примера по признаку «число рядов зерен».

Общую фенотипическую вариансу расчленяем на генотипическую вариансу (между гибридами) вариансу вызванную различиями между повторностями,и вариансу обусловленную случайными ошибками, методом двухфакторного дисперсионного анализа (табл.1). Приравнивая полученные средние квадраты к ожидаемым средним квадратам, имеем:

δ²_e = 0,25, δ²_e+b δ²_G=2,47

δ²_G ^{= 2,47 – 0,25} =0,55

4

δ²_P = δ²_G+ δ²_e=0,55+0,25=0,80

Таблица 1 – Дисперсионный анализ признака «число рядов зерен» 36 гибридов кукурузы

Причина дисперсии	Сумма квадратов	Степени свободы	Средний квадрат	Ожидаемый средний квадрат
Общая	106,0	107
Гибриды	86,3	35	2,47	δ^2e+ b δ^2гибр.
Повторности	1,8	2	0,90	δ^2e+ b δ^2повтор.
Случайные отклонения	17,9	70	0,25	δ^2e

Коэффициент наследуемости в широком смысле равен:

Н² = ^0,55 = 0,68

^0,80

Анализ данных, полученных при диаллельных скрещиваниях, дает возмож-ность разложить генотипическую вариансу на вариансу общей комбинацион-ной способности (ОКС) и вариансу специфической комбинационной способности (СКС), (ОКС обусловлена аддитивными действиями генов, а СКС доминатными и эпистатическими взаимодействия генов) методом дисперсионного анализа. Средние квадраты, обусловленные ОКС, СКС и случайными отклонениями, связаны с соответствующими вариансами следующими соотношениями:

δ²_g = ¹ (MS_g-MS_s)

^P-2

δ²_s = MS_s – MS_E, δ² =MS_E

Приравнивая фактические средние квадраты к ожидаемым средним квадратам (табл. 2) получаем оценки варианс общей и специфической комбинационной способности:

δ² =0,15,

δ²_s + δ² =0,46

δ² + δ²_s + (Р-2) δ²_g =1.80

δ²_s =0,46-0,15=0,31

δ²_g = ¹ (1,8-0,46)=0,34

⁴

Таблица 2 – Дисперсионный анализ комбинационной способности признака «число рядов зерен»

Причина дисперсии	Сумма квадратов	Степени свободы	Средний квадрат	Ожидаемый средний квадрат
ОКС	14,4	8	1,80	δ^2 + δ^2s + (Р-2) δ^2g
СКС	16,5	36	0,46	δ^2 + δ^2s
Случайные отклонения	10,5	70	0,15	δ^2

Коэффициент наследуемости в узком смысле определяли по формуле

h² = δ²_ag = 2 δ²_g = 2 · 0,34 = 0,68 = 0,55

δ²_P 2 δ²_g+ δ²_s+ δ²_e (2·0,34)+0,31+0,25 1,24

Аналогичным путем были получены коэффициенты наследуемости в широком и узком смысле для остальных изученных признаков. Высокие коэффициенты наследуемости получены по признакам «длина початка» и «число рядов зерен», средние значения по признакам «масса початка» и «урожайность» и низкие значения получены по признаку «вегетационный период».

Необходимо отметить также, что в наследовании изученных признаков большой вклад вносят аддитивные эффекты генов и их доля в общей генетической изменчивости составляет: вегетационный период – 72,5%, длина початка – 89,1%, масса початка – 78,6%, число рядов зерен – 80,9% и урожайность – 84,3%.

Заключение

Определение наследуемости в широком и узком смысле через компонентов двухфакторного дисперсионного анализа и через вариансы общей и специфической комбинационной способности имеет свои недостатки и преимущества. Основным недостатком данного анализа является то, что мы не получаем параметры наследуемости для каждой отдельно взятой гибридной популяции, а имеем значения наследуемости в целом по признаку. Преимуществом же данного анализа является выигрыш во времени, где не изучая гибридные поколения F₂ – мы получаем наследуемость в широком смысле и не изучая гибридные поколения F₃ или же беккроссы (ВС₁ и ВС₂) получаем параметры наследуемости в узком смысле.

И все же по нашему мнению, для ведения синтетической селекции кукурузы по созданию новых самоопыленных линий, необходимо изучение наследуемости для каждой гибридной популяции с изучением второго и третьего поколения гибридов и беккроссов с обоими родительскими формами, но уже с теми признаками по которым получены большой спектр генетической изменчивости, т.е. с признаками с высокими параметрами наследуемости. А для гетерозисной селекции необходимо изучение специфической комбинационной ценности самоопыленных линий.