К.б.н. Калмыков А.П.1, к.б.н. Федорович В.В.2,
Кашина Т.Г.1,
к.б.н. Семенова Н.Н.1, д.б.н. Иванов В.М.1
1Астраханский
биосферный заповедник, 2Астраханский госуниверситет
Паразитические плоские черви волка Canis lupus Linnaeus, 1758 и обыкновенной лисицы Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 дельты Волги.
В дельте
Волги гельминты хищных млекопитающих изучены недостаточно, однако многие виды
паразитических червей представляют здесь серьезную опасность для диких и
домашних животных, а также для человека (Иванов, 2003).
Целью данной
работы явилось установление современного видового состава плоских червей у
представителей семейства Canidae Gray,
1821 – серого волка (Canis lupus Linnaeus, 1758) и обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758), обитающих в дельте Волги (Астраханская область) и являющихся
объектами охоты (Федорович и др., 2005).
Исследования проводили в 2008 – 2012 гг. в
различных ландшафтных зонах дельты Волги – Володарском,
Икрянинском и Камызякском районах Астраханской области.
Гельминтологические вскрытия, фиксацию и окраску проводили по традиционным
методикам (Скрябин, 1928; Судариков, Шигин, 1965; Ивашкин, Контримавичус,
Назарова, 1971). Методом полных гельминтологических вскрытий исследовано 38
экз. волков и 25 особей обыкновенной лисицы. Собранный гельминтологический
материал определяли по общепринятым методикам. Животных добывали по специальным
разрешениям, либо исследовали павших млекопитающих.
Ранее
(Иванов, 2003) у волка, обитающего в дельте Волги, было обнаружено 6 видов
трематод. Наиболее высокая экстенсивность инвазии была отмечена у видов Echinochasmus perfoliatus (60,0%) и Opisthorchis felineus
(50,0%). Остальными видами животное было заражено заметно ниже: Pseudamphistomum truncatum – 30,0%, Apophallus muehlingi, Alaria
alata и Metorchis bilis – по
20,0%. Характерно, что пять из шести видов трематод, обнаруженных у волка,
развиваются с участием рыб и лишь A.
alata – с участием млекопитающих или амфибий.
Последующее
гельминтологическое исследование волков выявило еще двух новых для дельты Волги
видов трематод – Paracoenogonimus ovatus и Pharyngostomum cordatum.
Эти же виды трематод были обнаружены и у лисиц.
Таким
образом, в настоящее время у волка, обитающего в дельтовых биоценозах Волги, зарегистрировано
8 видов трематод.
Фауна
трематод другого хищника – лисицы составляет 6 видов: E. perfoliatus, O. felineus, M. bilis, P. ovatus, Ph. cordatum и P. truncatum. Из числа обнаруженных видов
трематод высокая экстенсивность инвазии отмечена только для вида E. perfoliatus.
Цестодофауна волка, обитающего в дельте
Волги, составляет 7 видов цестод – Diphyllobothrium latum, Spirometra erinacei-europaei, Dipylidium caninum, Taenia hydatigena, Taenia pisiformis, Taenia sp., Multiceps multiceps,
а лисицы – 12 видов: D. latum, S. erinacei-europaei, D. caninum, T. hydatigena, T. pisiformis, M. multiceps, Rodentolepis straminea, Taenia crassiceps, Hydatigera taeniaeformis, Tetratirotaenia polyacantha, Echinococcus granulosus, Mesocestoides lineatus.
Ниже приводится таксономический
список паразитических плоских червей волка и лисицы, обитающих в дельте Волги.
Трематоды
Отряд Fasciolida Skrjabin et Schulz, 1937
Семейство Echinochasmidae (Odhner, 1911) Odening, 1969
1. Echinochasmus perfoliatus (Ratz,1908) Gedoelst, 1911 – в кишечнике волков и лисиц. Метацеркарии
обнаружены на жабрах густеры и воблы; промежуточными хозяевами являются Codiella leachi и Lymnaea stagnalis (Иванов, 2003).
Отряд
Opisthorchiida La Rue, 1957
Семейство Opisthorchiidae Braun, 1901
2. Opisthorchis felineus (Rivolta, 1844) Blanchard, 1895 – в желчном пузыре и желчных ходах печени волков
и лисиц. Метацеркарии обнаружены в мускулатуре лещей, воблы, густеры, синцов,
красноперок; промежуточным хозяином является C. leachi (Иванов, 2003).
3. Pseudamphistomum truncatum (Rudolphi, 1819) Lühe, 1908 – в желчных ходах печени волков
и лисиц. Метацеркарии обнаружены в мускулатуре воблы, синцов, красноперок,
линя, чехони, уклей, лещей; промежуточным хозяином является Betinia tentaculata (Иванов, 2003).
4. Metorchis bilis (Braun, 1790) Odening, 1962 – в желчных ходах печени и
желчном пузыре волков и лисиц. Промежуточный хозяин –
B. tentaculata (Иванов, 2003).
Семейство Heterophyidae Odhner, 1914
5. Apophallus
muehlingi
(Jägerskiöld, 1899) Lühe, 1909 – в кишечнике волков. Метацеркарии
обнаружены в мускулатуре и плавниках густеры, красноперок, воблы, синцов,
жерехов, уклей, чехоней, лещей, белоглазок, золотого карася, серебряных карасей,
линей, плотвы, сазанов, щиповок, язей, речных окуней, судаков, ерша, берша;
промежуточными хозяевами являются Lithoglyphus
naticoides и Lithoglyphus pyramidatus
(Иванов, 2003).
Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1950
Семейство Prohemistomidae (Lutz, 1935) Sudarikov, 1961
6. Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 – в кишечнике волков и лисиц. Метацеркарии обнаружены
в мускулатуре густеры, воблы, красноперок, синцов, линей, чехоней, серебряного
карася, золотого карася, лещей, сазана, уклей, плотвы, судаков, щук, речных
окуней, бычка-головача, бычков-гонцов, бычка-кругляка, щиповок, малой южной
колюшки, рыбы-иглы, вьюна; промежуточными хозяевами являются Viviparus viviparus и Viviparus contectus
(Иванов, 2003).
Отряд
Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1950
Семейство Alariidae Tabangui, 1922
7. Alaria alata (Goese,1782) Krause, 1914 – в
кишечнике волков. Метацеркарии отмечены в легких енотовидных собак, во
внутренних органах домовых мышей, полевых мышей, водяных полевок, белобрюхих
белозубок, малых белозубок, мыши-малютки; мезоцеркарии обнаружены в подкожной
клетчатке, мышцах, полости тела и стенках пищеварительного тракта озерных
лягушек, мускулатуре обыкновенных ужей. Промежуточными хозяевами являются Planorbis planorbis и Anisus vortex
(Иванов, 2003).
8. Pharyngostomum
cordatum
(Diesing, 1850) Ciurea, 1922 – в кишечнике волков и лисиц. Метацеркарии
обнаружены у озерных лягушек. Промежуточный хозяин – моллюск P. planorbis. Жизненный цикл трематоды в
условиях дельты Волги изучен В.Е. Судариковым, В.В. Ломакиным, Н.Н. Семеновой
(1991).
Цестоды
Отряд Pseudophyllidea Carus, 1863
Семейство Diphyllobothriidae Lühe, 1910
1. Diphyllobothrium latum (L., 1758) – в
кишечнике волков и лисиц. Формирование процеркоидов происходит в организме
промежуточных хозяев – в ракообразных (циклопы, диаптомусы), развитие
плероцеркоидов – в рыбах (щука, окунь) – дополнительных хозяевах.
2. Spirometra erinacei-europaei (Rudolphi, 1819) – в кишечнике волков и лисиц. Развитие
процеркоидов происходит в промежуточных хозяевах – циклопах. Дополнительными
хозяевами являются лягушки, обыкновенный и водяной ужи, узорчатые полозы,
грызуны, белозубки, ежи, хорьки, барсуки, выдры, шакалы, енотовидные собаки,
кабаны.
Отряд Cyclophillidea Beneden in Braun, 1900
Семейство Dipylidiidae (Mola, 1929)
3. Dipylidium caninum (L., 1758) – в кишечнике волков и
лисиц. Личинки развиваются в промежуточных хозяевах – блохах родов Ctenocephalus, Dulex и др. По
мере превращения личинки блохи в имаго осуществляется развитие цистицеркоида до
инвазионной стадии.
Семейство Hymenolepididae (Ariola, 1899)
4. Rodentolepis straminea (Goese, 1782) – в
кишечнике лисицы. Для хищных млекопитающих этот вид является случайным, в
кишечник лисицы цестода вероятно попала со съеденным грызуном. Этот вид
гельминтов при анализе цестодофауны
фауны нами не учитывается.
Семейство Taeniidae Ludwig, 1886
5. Taenia crassiceps (Zeder, 1880) – в
кишечнике лисицы. Промежуточными хозяевами служат мышевидные грызуны и
насекомоядные, в мышцах которых развиваются цистицерки.
6. Taenia hydatigena Pallas, 1766 – в кишечнике волков и лисиц. Развитие
цистицерков происходит в промежуточных хозяевах – серых крысах, домовых мышах,
обыкновенных полевках, а также различных видах копытных, в брюшной полости
которых развиваются зрелые лярвоцисты.
7. Taenia pisiformis (Bloch, 1780) – в кишечнике волков
и лисиц. Промежуточные хозяева – зайцы, в них развиваются личинки T. pisiformis – цистицерки.
8. Taenia sp. – в
кишечнике одного волка. Обнаружена в единственном
экземпляре. Не определена до вида из-за плохой сохранности. Мы предполагаем,
что это Taenia mustelae Gmelin, 1790, хотя окончательными хозяевами T. mustelae являются куньи. В нашем регионе эта цестода характерна
для горностаев, степных хорей, ласок. Является новым видом для дельты Волги.
9. Multiceps multiceps (Leske, 1780) – в кишечнике волков
и лисиц. В головном мозгу промежуточных хозяев – домашних и диких плотоядных и
копытных развиваются ценуры.
10. Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) –
в кишечнике лисицы. Стробилоцерк достигает инвазионной стадии в организме
мышевидных грызунов, являющихся промежуточными хозяевами гельминта.
11. Tetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856)
– в кишечнике лисицы. Лярвоцисты обнаружены у грызунов, служащих промежуточными
хозяевами T. polyacantha.
12. Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) –
в кишечнике лисицы. Онкосферы развиваются до инвазионной личиночной стадии в
организме копытных млекопитающих, являющихся промежуточными хозяевами паразита.
Семейство Mesocestoididae Perrier, 1897
13. Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782) – в
кишечнике лисицы. Промежуточными хозяевами зарегистрированы орибатидные клещи.
Роль дополнительных хозяев выполняют мышевидные грызуны, иногда амфибии,
рептилии и птицы. В редких случаях дополнительными хозяевами могут быть хищные
млекопитающие.
Сравнение фауны цестод волка Европейского
Северо–Востока (Юшков, Ивашевский, 1999) и дельты Волги показывает, что, только
два вида – T. hydatigena
и T. pisiformis являются общими для
рассматриваемых регионов. Эти виды гельминтов являются гетероксенными,
полибионтными, геотопическими, эвриксенными паразитами псовых, а по
распространению – космополитами.
Вид T. hydatigena патогенен для
хозяев, вызывает заболевание человека – гидатигенный тениоз. Опасными для
человека в дельте Волги также являются и другие виды цестод, дефинитивным
хозяином которых является волк, это – D. latum, вызывающий
дифиллоботриоз, S. erinacei-europaei – спарганоз или спирометроз (Калмыков и др., 2011), D. caninum – дипилидиоз, M. multiceps – мультицептоз.
Цестодофауна лисицы в дельте Волги более
разнообразна, чем у волка и представлена 12 видами, относящимся к 2 отрядам, 5
семействам и 10 родам.
Более половины видов цестод (54,5%),
обнаруженных у лисиц, развивается с участием грызунов. У трех видов, кроме
грызунов, в жизненном цикле участвуют различные виды позвоночных и
беспозвоночных животных: S. erinacei–europei (ракообразные, амфибии, рептилии), T. crassiceps (насекомые), M. lineatus
(насекомые, амфибии, рептилии, птицы и хищные млекопитающие). Для других трех
видов цестод (8,0%) промежуточными хозяевами служат копытные (T. hydatigera, E. granulosus, M. multiceps). В жизненном цикле D. caninum
участвуют насекомые (блохи), D. latum –
ракообразные и рыбы.
Почти половина обнаруженных у лисиц
представителей класса Cestoda являются
реальными или потенциальными возбудителями заболеваний человека
(дифиллоботриоз, спарганоз, тениоз, эхинококкоз, мультицептоз).
Учитывая отмеченную нами и другими
авторами высокую паразитологическую «напряженность» в изучаемом регионе,
исследования зараженности плотоядных млекопитающих гельминтами должны проводиться
на постоянной основе, что позволит не только разрабатывать действенную систему
противопаразитарных мероприятий, но и решать многие вопросы сохранения
биоразнообразия экосистем дельты Волги.
Литература
Иванов Виктор Михайлович. Мониторинг, структурные изменения и экологические особенности
трематодофауны позвоночных животных дельты Волги и Северного Каспия (фауна,
систематика, биология, экология, патогенное значение): Дис. … доктора биологических
наук : 03.00.19. - Москва, 2003. 323
с.
Ивашкин В.М., Контримавичус В.И., Назарова Н.С. Методы
сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. 123 с.
Калмыков А.П., Паршина О.Ю., Иванов ВМ., Семенова Н.Н.,
Кашина Т.Г. Спирометроз хищных млекопитающих в дельте Волги. Материалы 4-й
международной научн.-практичн. конф. «Сохранение разнообразия животных и
охотничье хозяйство России». М.: Изд-во РГАУ-МСА им. К.А. Тимирязева, 2011. С.
43-45
Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М., 1928. 45 с.
Судариков В.Е., Ломакин В.В., Семенова Н.Н.
Трематода Pharyngostomum cordatum
(Alariidae Hall et Wigdor, 1918) и ее
жизненный цикл в условиях дельты Волги // Тр. ГЕЛАН СССР. Гельминты животных.
М., Наука. 1991. Т. 38. С. 142–147.
Судариков В.Е., Шигин А.А. К методике работы с метацеркариями трематод отряда Strigeidida // Вопросы биологии гельминтов и их взаимоотношений с хозяевами. Тр. ГЕЛАН; Т.15. М.: Наука, 1965. С. 158 – 166.
Федорович В.В., Калмыков А.П., Лозовский А.Р. Охотничьи животные Астраханской области. Материалы научн.-практ. конф. «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России». М., 2005. С. 96-98.
Юшков В.Ф., Ивашевский Г.А. Паразиты позвоночных животных Европейского Северо - Востока России. Каталог. Сыктывкар, 1999. 230 с.