Экология / 2. Экологические и метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон

Д.б.н. Бухарина И.Л., к. с.-х. н. Кузьмин П.А., Шарифуллина А.М.,

Рожина К.К.

Удмуртский государственный университет, Россия

Филиал Казанского федерального университета в г. Елабуга, Россия

Характеристика содержания фотосинтезирующих пигментов в листьях древесных растений в техногенных условиях города Набережные Челны

Исследования показывают, что на процессы роста и развития, формирование адаптивных реакций растений в городской среде существенное влияние оказывает комплекс неблагоприятных природных и антропогенных факторов [1-5].

В качестве критериев функционального состояния древесных растений в условиях урбаносреды выступает состояние весьма чувствительного к внешним воздействиям фотосинтетического аппарата растительного организма: содержание пигментов, изменение анатомической структуры листового аппарата. С другой стороны ассимиляционная деятельность растений является первичным метаболическим процессом, эффективность которого определяет ростовые и репродуктивные процессы [6-8].

В работах И.С. Майдебура (2006) показано, что содержание каротиноидов и антоциановых пигментов у древесных растений повышается с нарастанием загрязнения воздушного бассейна города. Аналогичные данные были получены А.А. Кулагиным (2006), которые показали, что в листьях тополя во всех исследованных биотопах на техногенных территориях возрастает как суммарное содержание, так и концентрация отдельных пигментов. В листьях березы, при развитии в экстремальных лесорастительных условиях, отмечается увеличение суммы пигментов за счет каротиноидов и хлорофилла b, при этом содержание хлорофилла a сокращается. Аналогичная ситуация установлена для сосны, но зеленые пигменты у представителей этого рода в большей степени представлены хлорофиллом а [9,10].

В связи с этим актуальным остается вопрос изучения динамики содержания хлорофиллов а и b, каротиноидов в листьях древесных растений в зависимости от степени техногенной нагрузки на насаждение.

Целью нашей работы стало выявление изменений в пигментном комплексе листа древесных растений под влиянием условий техногенной среды (на примере г. Набережные Челны).

Набережные Челны входит в состав Республики Татарстан, которая расположена на территории Среднего Поволжья, в месте слияния двух крупнейших рек Волги и Камы, в зоне достаточного увлажнения. Климат умеренно-континентальный. Годовое количество осадков достигает в среднем 555 мм. Средняя годовая температура воздуха составляет примерно 2…3,1 °C.

Набережные Челны – крупный промышленный центр с населением 530 тыс. человек. Основные отрасли промышленности в городе – машиностроение, электроэнергетика, строительная индустрия, пищевая и перерабатывающая промышленность. Характеристика степени загрязнения атмосферного воздуха в местах произрастания древесных растений проведена нами на основе материалов «Доклада об экологическом состоянии Республики Татарстан» за 2011 г. Комплексный индекс загрязнения атмосферы (ИЗА=14,43) характеризует состояние загрязнения атмосферного воздуха в городе как очень высокое. Установлено превышение уровня предельно допустимой концентрации по бенз(а)пирену, формальдегиду, фенолам, оксидам углерода и азоту [12].

Объект исследования древесные растения: клен ясенелистный (Acer negundo L.) и клён остролистный (Acer platanoides L.), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), тополь бальзамический (Populus balsamifera L.). Изучаемые виды растений произрастают в городе в составе различных экологических категорий насаждений: магистральные посадки (крупные магистрали Авто 1, Набережночелнинский проспект и проспект Мира) и санитарно-защитные зоны (СЗЗ) промышленных предприятий ОАО «Камаз» завод «Литейный», «Кузнечный» и «Двигателей», являющихся основными загрязнителями города. В качестве зон условного контроля (ЗУК) выбраны территории Челнинского (лесостепная зона 9539 га, лесостепной район европейской части Российской Федерации) и Елабужского (зона хвойно-широколиственных лесов 8996 га, район хвойно-широколиственных лесов европейской части Российской Федерации) лесничеств, а для интродуцированных видов – территория городского парка «Гренада».

Пробные площади закладывали регулярным способом (по 5 шт. в каждом районе, размером не менее 0,25 га). В пределах пробных площадей нами проведены таксационные описания всех древесных растений с фиксированием патологий (пороков). Жизненное состояние древесных растений устанавливали визуально по степени поврежденности ассимиляционного аппарата и крон растений [13].

Для изучения содержания пигментов в листьях растений в пределах пробной площади (ПП) был проведен отбор (по 10 растений каждого вида) и нумерация учетных древесных растений, дана оценка их жизненного состояния. Учетные особи имели хорошее жизненное и средневозрастное генеративное онтогенетическое состояние (g₂). В июле у учетных особей проводили отбор проб листьев срединной формации на годичном вегетативном приросте (с нижней трети кроны деревьев южной экспозиции). В пределах ПП был проведен отбор почвенных проб (смешанная проба, составленная из индивидуально взятых проб по способу конверта) [14].

В лабораторных условиях определяли содержание хлорофилла а, b и каротиноидов в листьях древесных растений спектрофотометрическим методом (спектрофотометр ПЭ-5400 ВИ, Россия) в ацетоновых экстрактах (поглощение 662, 644 и 440,5 нм, соответственно). Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Холма-Веттштейна [15-17]. Определили агрохимические и физические свойства почвы: pH_KCl; рН_Н2О; аммонийный азот – фотоколориметрически; нитраты – ионометрическим методом; обменный калий и подвижные формы фосфора – по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО; плотность сложения и полевую влажность почв – по общепринятым методикам.

Анализы почв и растительных образцов проводили в лаборатории экологии и физиологии растений биологического факультета филиала ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» в г. Елабуга. Исследования проведены в течение двух вегетационных сезонов (2010-2011гг.).

Математическую обработку материалов провели с применением статистического пакета «Statistica 5.5». Для интерпретации полученных материалов использовали методы описательной статистики и дисперсионный многофакторный анализ (по перекрестно-иерархической схеме, при последующей оценке различий методом множественного сравнения LSD-test).

Проведенный агрохимический анализ показал, что почвы в насаждениях зон условного контроля имеют нейтральную и слабощелочную реакцию (pH_KCl = 7,0-7,2), содержание органического вещества от низкого до среднего (2-5,8 %), содержание подвижного фосфора от повышенного до очень высокого (115,4-191,3 мг/кг), обменного калия от высокого до очень высокого (210-314 мг/кг). В почвах отмечено высокое содержание нитратных форм азота (105-405) и низкое содержание аммонийных форм азота (8,3-19,3 мг/кг). В насаждениях санитарно-защитных зон промышленных предприятий почвы характеризовались слабокислой и слабощелочной реакцией (pH_KCl = 6,5-7,5), содержанием органического вещества от среднего до повышенного (5,5-6,2 %), содержанием нитратных форм азота на уровне 247-300 мг/кг и аммонийных форм азота на уровне 6,1-15,6 мг/кг. В магистральных насаждениях почвы имели: обменную кислотность 7,4-7,7 (pH_H2O = 8,4-8,7), характеризующую слабощелочную реакцию почв; низкое содержание органического вещества (1,7-3,1 %); от низкого до среднего содержание аммонийного азота (6,1-8,1 мг/кг), нитратного азота (37-175) и подвижного фосфора (P₂O₅ = 29,8-53,5 мг/кг); от высокого до очень высокого содержание обменного калия (K₂O = 210-325 мг/кг).

В периоды активной вегетации растений метеорологические условия были благоприятными, отличались стабильной температурой и умеренной влажностью. Значимыми показателями физиологического состояния является содержание в листьях древесных растений хлорофилла а, b и каротиноидов (табл.).

Таблица - Содержание пигментов в листьях древесных растений, произрастающих в различных категориях насаждений г. Набережные Челны, мг/г сух. в-ва

Пигменты	Вид древесного растения
	Tilia cordata Mill.	Populus balsamifera L.	Acer platanoides L.	Acer negundo L.
Зона условного контроля (НСР05 = 0,11)
Хлорофилл а	1,82	1,64	1,69	1,66
Хлорофилл b	1,99	1,73	2,66	1,64
Каротиноиды	9,11	11,05	11,78	12,15
Санитарно-защитные зоны промышленных предприятий
Хлорофилл а	1,69	1,43	1,61	1,62
Хлорофилл b	2,20	1,19	2,64	1,56
Каротиноиды	11,59	10,89	12,02	11,86
Магистральные насаждения
Хлорофилл а	1,55	1,40	1,60	1,56
Хлорофилл b	1,30	1,19	2,53	1,62
Каротиноиды	10,52	10,72	11,94	12,31

Дисперсионный многофакторный анализ результатов исследований показал, что на содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов в листьях древесных растений достоверное влияние оказали вид растения (уровень значимости Р = 1,1*10^-5), комплекс условий произрастания (Р = 5,16*10^-4) и взаимодействие этих факторов (Р = 7,63*10^-5).

Наиболее высокое содержание хлорофилла а было зафиксировано у липы мелколистной (1,69), клена остролистного (1,62) и клена ясенелистного (1,63), а у тополя бальзамического данный показатель достоверно был ниже на 0,13 – 0,2 мг/г сух. в-ва, по сравнению с этим же показателем других древесных растений (Р = 2,05*10^-5). Причем у липы мелколистной и тополя бальзамического происходило достоверное снижение хлорофилла а в СЗЗ промышленных предприятий и магистральных насаждениях на 0,13 – 0,27 и 0,21 – 0,24 мг/г сух. в-ва, соответственно (НСР₀₅=0,11). Полученные результаты свидетельствуют о чувствительности хлорофилла а у липы мелколистной и тополя бальзамического, произрастающих на территориях с повышенным уровнем техногенной нагрузки. Ранее О.Л. Цандековой (2008), на примере березы повислой и рябины сибирской, произрастающих в СЗЗ промышленных предприятий, отмечалось, что у этих видов в большей степени, происходит снижение концентрации хлорофилла b и суммы хлорофиллов, в меньшей степени – хлорофилла а [18].

Анализ видовых особенностей содержания хлорофилла b у изучаемых видов в разных типах насаждений показал, что у липы мелколистной самые высокие показатели наблюдались в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий (2,2) по сравнению с ЗУК (1,99) и магистральными насаждениями (1,3 мг/г сухого вещества). У клена остролистного максимальное значение хлорофилла b отмечено в ЗУК (2,66) и его уровень сохраняется в СЗЗ промышленных предприятий (2,64) и магистральных насаждениях (2,53 мг/г сухого вещества), без достоверного снижения, что сопоставимо с ранее полученными результатами А.Р. Гарифзянова и В.В. Иванищева (2011), которые изучали физиологические реакции клена остролистного и установили, что соотношение разных групп фотосинтетических пигментов в листьях особей этого вида, произрастающих в насаждениях СЗЗ промышленного предприятия оставалось на уровне контроля [19]. У клена ясенелистного содержание пигментов в листьях ниже, чем у клена остролистного, но характер изменений в содержании фотосинтетических пигментов в насаждениях с разной степенью техногенной нагрузки схож у обоих изучаемых видов – представителей рода Клен.

В условиях интенсивной техногенной нагрузки у тополя бальзамического достоверно снижается уровень хлорофилла b в листьях на 0,54, в сравнении с данным показателем в ЗУК (1,73) при НСР₀₅= 0,11 мг/г сухого вещества.

Характер изменения содержания каротиноидов в листьях аборигенных и интродуцированных видов древесных растений оказался различным. Анализируя содержание каротиноидов в листьях интродуцированных видов древесных растений, можно сказать, что их содержание у тополя бальзамического (10,89) и клена яенелистного (11,86), произрастающих в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий, достоверно снижается на 0,16 и 0,29 мг/г сухого вещества, соответственно, в сравнении с аналогичным показателем у особей в насаждениях ЗУК.

Из анализа содержания каротиноидов в листьях аборигенных видов древесных растений следует, что у липы мелколистной (на 1,41 – 2,48, при Р <10^-5) и клена остролистного (на 0,13 – 0,24 мг/г сухого вещества, при Р <10^-5) достоверно возрастает содержание каротиноидов соответственно в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий города и магистральных насаждениях, по сравнению с насаждениями зоны условного контроля.

Характер изменений пигментного аппарата листьев, изученных видов древесных растений, в насаждениях с разной степенью техногенной нагрузки (разных экологических категорий) видоспецифичен. У липы мелколистной в насаждениях санитарно-защитных зон предприятий и в магистральных посадках содержание хлорофиллов в листьях снижается, но возрастает концентрация каротиноидов, выполняющих защитные функции. У тополя бальзамического в городских насаждения снижается содержание всех изучаемых нами фотосинтетических пигментов, следовательно, реализуются другие адаптивные механизмы. У представителей рода Клен, не зависимо от того, что один из изученных видов – клен остролистный – является аборигенным видом, а клен ясенелистный – интродуцентом, проявляется сходный характер изменения содержания пигментов в листьях. При усилении техногенной нагрузки содержание каротиноидов у этих видов растении возрастает, а концентрация хлорофиллов а и b – достоверно не изменяется по сравнению с растениями в насаждениях зон условного контроля.

Литература:

1. Кулагин А.А., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука, 2005, 190 с.

2. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. 319 с.

3. Павлов И.Н. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2005, 370 с.

4. Неверова О.А. Экологическая оценка состояния древесных растений и загрязнения окружающей среды промышленного города (на примере г. Кемерово) : автореф. дис….д-ра. биол. наук. М., 2004. 36 с.

5. Бухарина И.Л. Биоэкологические особенности древесных растений и обоснование их использования в целях экологической оптимизации урбаносреды (на примере г. Ижевска) : автореф. дис…. д-ра. биол. наук. Тольятти, 2009. 36 с.

6. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: ЛГУ, 1989. 202 с.

7. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.Е. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде. Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2007, 216 с.

8. Зотикова А.П., Бендер О.Г. Структура и функция ассимиляционного аппарата кедра сибирского в горах Центрального Алтая // Журнал сибирского федерального округа. Серия «Биология». 2009. Том 2, № 1. С. 80 – 89.

9. Майдебура И.С. Влияние загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомо-морфологические и биохимические показатели древесных растений: автореф. дис….к-та биол. наук. Калининград, 2006. 22 с.

10. Кулагин А.А. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях: автореф. дис…. д-ра. биол. наук. Уфа-Тольятти, 2006. 32 с.

11. Государственный доклад «О состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды Республики Татарстан в 2011 году» (29.06.2012 г.). URL: http://www. eco.tatarstan. ru/rus/info.php?id=424234 (дата обращения: 15.07.2012).

12. Николаевский В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния экосистем методами фитоиндикации: учеб. пособие. М.: МГУЛ, 1999. – 193 с.

13. ГОСТ 17.4.3.01. – 83. Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб. М.: Изд-во стандартов, 1983.

14. Викторов Д.П. Практикум по физиологии растений: учеб. пособие. Воронеж: Изд. Воронежского университета ВГУ, 1991. – 160 с.

15. Мокроносов А.Т. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезируемых тканей и органов / А.Т. Мокроносов, Р.А. Борзенкова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т.61. Вып.3. С. 119 – 133.

16. Гришина Л.А., Самойлова Е.М. Учет биомассы и химический анализ растений: учеб. пособие. М.: МГУ, 1971. – 99 с.

17. Цандекова О.Л. Реакция пигментного комплекса древесных растений в условиях локального загрязнения // Проблемы и перспективы современной науки: тезисы докладов Всерос. конф. (Томск, 16 – 20 март, 2008 г.) Томск, 2008. С. 65.

18. Гарифзянов А.Р. Физиологические реакции Acer Platanoides L. на стресс, вызванный загрязнением среды тяжелыми металлами /А.Р. Гарифзянов, В.В. Иванищев // Фундаментальные исследования. 2011. № 9 (часть 2). С. 331 – 334.