ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ, ИХ АДАПТАЦИИ
В.А. Остапенко
ГБУ «Московский зоологический парк»
Экологическая классификация птиц в
целом еще подробно не разработана. Чаще всего подобные классификации животных,
в частности птиц, возникают исходя из практических соображений. Их, в отличие
от таксономической системы, которая строится по генеалогическим связям, может
быть несколько. Существуют классификации, применяемые при изучении
природноочаговых заболеваний человека и животных, столкновении птиц с
летательными аппаратами, с линиями электропередач (ЛЭП), в охотничьем хозяйстве
и пр. Более или менее подробно классифицированы лишь некоторые хозяйственно
важные группы птиц. Но в целом критериями такой классификации являются не
родственные (генеалогические) связи птиц, а характер их кормодобывания,
морфофизиологических адаптаций к тем или иным абиотическим и биотическим
факторам окружающей среды (Шульпин, 1940). По этим признакам птиц, для которых
водные биоценозы играют в жизни важную роль, объединяют в такие экологические
группы, как водные, бродно-полуводные и морские колониальные птицы. Обычно в
такие группы включают целиком отряды, либо семейства птиц, либо отдельные виды,
экологические адаптации которых заметно отличаются от таковых в таксономической
группе, к которой они принадлежат. Например, кулики-плавунчики скорее являются
водными, чем бродно-полуводными птицами, то есть «выпадают» из когорты своих
родственных форм птиц. Так же и среди водоплавающих птиц есть виды, практически
не связанные с водными просторами – куриный гусь и гавайская казарка.
К первой группе – водных, или водоплавающих птиц
обычно относят представителей отрядов гусеобразные, поганкообразные,
гагарообразные и некоторые виды пастушковых (лысухи, камышницы). К бродно-полуводным,
или околоводным птицам относят всех аистообразных, или голенастых птиц, а также
фламинго, большинство куликов, журавлей, и многих пастушковых. Морские
колониальные – название в достаточной степени условно, поскольку в эту группу
включают и ряд видов, гнездящихся вдали от морей – на берегах рек и озер, и
лишь в периоды миграций и кочевок достигающих морских побережий и акваторий,
где они проводят большую часть года. К этой группе обычно относят пингвинов,
трубконосых, пеликанообразных, или веслоногих птиц, а так же таких
представителей отряда ржанкообразных, как чистиковые, чайковые, крачки и
поморники. Всем им присуще явление колониальности в период гнездования.
Водоплавающие и, особенно,
представители отряда гусеобразных, наиболее важны для человека. Это по
определению экологов хозяйственно-важные
виды – прежде всего, одомашненные формы; виды, эстетическая ценность
которых неоспорима; охотничье-промысловые птицы; и, наконец, редкие и
исчезающие виды, забота о сохранении которых должна входить в круг активной
деятельности современного человечества. Водоплавающие птицы играют важную роль
в биоценотических связях различных экосистем, они участвуют в сохранении и
переносе на большие расстояния когорты возбудителей опасных заболеваний людей и
животных (Львов, Ильичев, 1979), в периоды сезонных миграций водоплавающие
птицы представляют серьезную опасность и для летательных аппаратов (Якоби,
1974).
Приведем некоторые общие морфофизиологические
адаптации гусеобразных к жизни в воде (Бутурлин, 1935; Дементьев и др., 1952;
Дзержинский и др., 2013): компактное, чуть вытянутое вдоль продольной оси тело,
покрытое плотным и густым оперением, смазанным секретом хорошо развитой
копчиковой железы; укороченные ноги, вынесенные ближе к задней части тела
(хвосту). Цевки гусеобразных покрыты плотными роговыми чешуйками; три пальца
соединены хорошо развитыми плавательными перепонками, а задний палец свободный,
но часто имеет кожистую оторочку (особенно развитую у птиц, хорошо ныряющих).
Клюв этих птиц, как правило, уплощен в дорсо-вентральном направлении, а в
нижней части надклювья, по бокам мясистого языка и на подклювье имеется
цедильный аппарат в виде роговых пластинок. Отсюда и название подотряда –
пластинчатоклювые, в отличие от паламедеевых – другого подотряда гусеобразных,
у представителей которых клюв устроен совершенно иначе, наподобие куриного, а
на длинных ногах нет плавательных перепонок между пальцами. Паламедей, ведущих
околоводный образ жизни, можно отнести к другой экологической группе –
бродно-полуводных птиц.
К общим морфофизиологическим адаптациям
пластинчатоклювых можно отнести так же следующие. Клюв имеет утолщение рогового
покрова на конце надклювья (ноготок) и относительно мягкий роговой покров на
значительной части клюва (рамфотека), богатый осязательными окончаниями. Как
уже сообщалось, края надклювья и подклювья несут поперечные роговые пластинки.
Вместе с пластинками, расположенными по бокам мясистого языка, они образуют
фильтровальный аппарат. Само фильтрование пищи из воды осуществляется за счет
продольного перемещения крупного мясистого языка-поршня и встречных движений
челюстей с высокой частотой (Дзержинский и др., 2013). У птиц большинства видов
отчетливо заметны затылочные фонтанели. Шейных позвонков 16-25. Наибольшее
число их у лебедей – 21-25, поэтому птицы не ныряя, могут доставать со дна
бассейна корма. Ребра несут хорошо развитые крючковидные отростки. У птиц
большинства видов ноги относительно короткие. Пневматичность скелета заметно
варьирует у разных видов. Подкожных воздушных полостей нет. При высокой
упитанности под кожей откладываются слои жира. Пищевод легко растяжим.
Железистый желудок довольно мал. Мускульный, или мышечный желудок объемистый, с
мощными стенками и очень плотной кутикулой. Толщина его стенок напрямую зависит
от характера питания – у растительноядных она больше. Размеры слепых кишок так
же сильно варьируют: они велики у преимущественно растительноядных форм, малы у
животноядных. У самцов в стенке клоаки есть длинный, выворачивающийся наружу
копулятивный орган – псевдопенис. Копчиковая железа крупная, оперенная. Её
секрет способствует несмачиваемости оперения.
Есть и более частные приспособления, не
характерные для всех представителей пластинчатоклювых. Это длинная шея лебедей,
позволяющая этим крупным птицам кормиться со дна водоема без ныряния; крепкий,
несколько сжатый с боков клюв гусей и казарок, которые кормятся в основном
травой на суше; широкий лопатовидный клюв речных уток позволяет им легко
фильтровать из воды и ила пищевые частички. В то же время, «рыбоядный» тонкий и
вытянутый клюв крохалей, у которых вместо пластинок имеются роговые «зубчики»,
направленные несколько назад, позволяют
удерживать скользкую добычу. Крохали – самые искусные и виртуозные ныряльщики, и
подводные охотники среди гусеобразных. Все нырковые утки имеют тонкие
приспособления опорно-двигательной, сердечнососудистой и других систем органов
к длительному нырянию на глубины в несколько десятков метров. У многих видов,
более или менее связанных с морями, хорошо развиты надорбитальные носовые
железы, позволяющие удалять из организма птиц избыток солей. На рудименте
первого пальца крыла шпорцевых гусей и паламедей имеются настоящие коготки,
выдающиеся из оперения. Они позволяют птицам защищаться от врагов. У многих
уток на нижней гортани образуется окостеневающее вздутие – барабан,
резонирующий звук. У других видов (лебеди, полулапчатый гусь) очень длинная
трахея образует петли, лежащие перед грудиной, в полости киля или на
поверхности грудных мышц. Эти петли трахеи так же выполняют роль резонатора.
Исключением является лебедь-шипун (Cygnus olor) — его трахея
прямая, и по этой причине птица способна только мычать или издавать шипящие
звуки (отсюда название). Среди
издаваемых звуков утиных птиц можно услышать кряканье, гогот, шипение, различные
свисты, трубные кличи и трели. Древесные утки (Dendrocygna) издают
характерные свисты — по этой причине их иногда также называют
«свистящими». У лебедей, гусей и древесных уток вокализация самцов и самок
практически не отличается друг от друга, у других видов самцы более молчаливы,
в основном проявляя себя только в брачный период, и голоса птиц противоположных
полов разнятся в той или иной степени. Для речных уток и огариных легко
определяется пол по голосу, но нужны специальные акустические приборы, чтобы
определить пол свистящих уток.
Эти и другие морфологические адаптации – не что
иное, как приспособления к различным условиям среды, а так же, к способам
общения между собой и кормодобывания. Всего разнообразия пищевых объектов
гусеобразных птиц описать достаточно трудно. Однако вышеперечисленные
предпочтения можно назвать основными.
Литература
Бутурлин С.А. 1935. Гагаровые, веслоногие, цапли,
пластинчатоклювые, куриные, пастушковые, триперстки. // Полный определитель
птиц СССР С. А. Бутурлина и Г. П. Дементьева. Т. 2. – М.; - Л.: КОИЗ. С. 1—280.
Дементьев
Г.П., Гладков Н.А., Исаков Ю.А., Карташев Н.Н., Кириков С.В., Михеев А.В.,
Птушенко Е.С. Птицы Советского Союза. – М. – 1952.
Дзержинский Ф.Я., Васильев Б.Д., Малахов В.В. Зоология
позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования. – М.:
Издательский центр «Академия», 2013. – 464 с.
Львов Д.К., Ильичев В.Д. Миграции птиц
и перенос возбудителей инфекции. – М.: Наука. - 1979. – 270 с.
Шульпин
Л.М. Орнитология. — Л.: ЛГУ, 1940. — 555 с.
Якоби В.Э. Биологические основы предотвращения
столкновений самолетов с птицами. – М.: Наука, 1974. – 155 с.