Роль пирогенного фактора в трансформации степных и лесных экосистем

Л.Н.Скользнева, Т.В.Недосекина, Н.Я.Скользнев

Заповедник «Галичья гора» ВГУ, skolznik@mail.ru

Одним из важнейших экологических факторов, воздействующих на растительный покров лесостепной зоны, наряду с температурным режимом, освещенностью, увлажнением и эдафическими условиями, является огонь. Пожары, повторяющиеся неоднократно на определенной территории, в современном природопользовании оцениваются как экзогенный локально-катастрофический фактор, ведущий к трансформации природных экосистем. Пожары возникают как по естественным причинам (обычно после удара молнии), так и по вине человека.

Огонь, как пирогенный фактор воздействовал на растительность на протяжении всего периода ее существования (Родин, 1964, 1981; Лавренко, 1950; Комаров, 1951; Работнов, 1978). Естественные пожары были первичны, а намеренное выжигание растительности – прием, заимствованный доисторическим человеком у природы. Древний человек пользовался выжиганием растительности для решения своих проблем: расчистка земель для пашни, обеспечение условий для охоты или защиты от хищных зверей (Семенова-Тян-Шанская, 1966). С возникновением производящего хозяйства палы использовали с целью улучшения пастбищ для домашнего скота (Комаров, 1951). На рубеже XIII-XVI вв. – в военных целях, как степными кочевниками, так и оседлым славянским населением (Кириков, 1983). По мнению целого ряда авторов (Данилов, 1936; Родин, 1946, 1981; Лавренко, 1950; Комаров, 1951; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Работнов, 1978) пал служил одним из факторов, оказавшим влияние на формирование степной зоны. За период тысячелетней истории растения аридных территорий, не имеющие или не развившие полезных признаков против огня, постепенно выпадали из степного травостоя. В конце XVIII – XIX вв. в центральных и южных регионах России распашки приобрели сплошной характер, тем самым сократив роль палов как одного из основных трансформирующих факторов степных экосистем.

Действие пала как экологического фактора на природные экосистемы неоднозначно. Известно как положительное, так и отрицательное влияние пожаров. Степень трансформации природных сообществ в результате воздействия огня зависит от многих факторов: зонально-климатических, погодных, геоморфологических, временных и др.

1. СТЕПИ ЮЖНЫЕ, настоящие (разнотравно-дерновинно-злаковые)

Наблюдения, проведенные М.С.Шалыт и А.А.Калмыковой (1935) в южном варианте степи (типчаково-ковыльной) показали, что в результате степных пожаров уничтожаются мертвый покров и сухие листья злаков, сохраняющиеся в составе дерновин. Растительность после пожара восстанавливается довольно быстро, и уже через несколько месяцев сообщества могут быть использованы для выпаса. Многолетники и двулетники почти не уничтожаются огнем. Влияние последнего сводится к временной приостановке роста и к значительному отставанию стадий развития (цветения и плодоношения). Некоторые растения, например, ковыли, не цветут в течение 1-2-х лет после пожара. Однолетники в значительной части уничтожаются пожаром, однако их зачатки, сохраняющиеся в почве, повреждаются огнем лишь частично. Нормальное число однолетников в степи восстанавливается через несколько лет. Лишайниковый покров, довольно обильный в типчаково-ковыльных степях и состоящий в основном из Cladonua rangiformis, C. convoluta, Cornicularia steppae, Parmelia ryssolea практически полностью уничтожается огнем и восстанавливается очень медленно, годами. То же можно сказать о моховом покрове, представленном в основном мхом Tortula ruralis.

В забайкальских степях влияние палов на степную растительность изучал С.И. Данилов (1936). По его наблюдениям от действия огня наиболее сильно страдают плотно- и рыхло-кустовые злаки, особенно сильно – последние. Ряд видов: Poa botrioides, Koeleria gracilis, Festuca sp. после пала снижают свое обилие, однако достаточно хорошо цветут и плодоносят. Stipa capillata на пройденных палом участках остается в вегетативном состоянии и имеет укороченные листья. При повторяющихся палах на участках с доминированием тырсы происходит резкое снижение жизненности и обилия вида. Многие исследователи отмечают, что в степях мелкодерновинные злаки страдают в большей степени, чем крупнодерновинные (Воронов, 1973; Малышева, Малаховский, 2000; Скользнева, Скользнев, 2003; Рябцов, 2006 и др.). В связи с чем после воздействия огня типчак, в отличие от ковылей, резко уменьшает свое присутствие.

Степные экосистемы после пала восстанавливаются сравнительно быстро. Пирогенно-демутационная сукцессия направлена на увеличение видового разнообразия и усложнение структуры (Работнов, 1978). Успешное восстановление степной растительности после пала связано с преобладанием в степях видов с органами вегетативного размножения, хорошо защищенными от действия огня (корневищные, луковичные, клубнекорневые), а также плотнодерновинных ковылей, семена которых проникают глубоко в почву, не подвергаясь воздействию огня. Это подтверждается исследованиями, в которых положительно оцениваются результаты воздействия пала на степную растительность. В частности указывается, что степные злаки и осоки от пала не страдают (Данилов, 1936). После пожаров активно цветут луковичные, тогда как в обычных условиях они осуществляют преимущественно вегетативный рост (Родин, 1981).

В Саратовском Заволжье наблюдения за восстановлением ковыльно-типчаковой степи (Малышева, Малаховский, 2000) показали, что пожар не оказывает губительного воздействия на растительность. Уничтожается ветошь и часть надземной массы, при этом увеличивается видовая насыщенность и жизненность растений. Почти уничтоженный огнем Stipa lessingiana восстанавливается на следующих стадиях сукцессии (Малышева, Малаховский, 2000). Исследования в Хомутовской степи (Донецкая обл., Украина) показали, что степи юго-востока Украины хорошо приспособлены к действию огневого фактора и активно восстанавливаются после пала (Тимошенков, Тимошенкова, 2007). В то же время исследования, проведенные в степях Самарской области (Опарин, Опарина, 2003), позволили установить, что на всех выделах, испытывающих пирогенное воздействие, популяции редких видов угнетены. При повторяющихся палах снижаются общая численность и плотность особей, уменьшается площадь популяций. Отсутствие у большинства модельных видов вегетативного размножения изменяет онтогенетические спектры ценопопуляций, их максимум смещается вправо, т.е. в сторону стареющих особей. В итоге через 2-4 года ценопопуляции переходят из зрелых нормальных в стареющие регрессивные и выпадают из состава сообществ.

Влияние пала на степную растительность зависит от времени возникновения и развития пожара. Вегетативные части растений отрастают достаточно быстро во влажное время года или по прошествии нескольких месяцев в сухое время года. Ранневесенние палы менее губительны для вегетативных органов растений и их диаспор, поскольку почва еще насыщена влагой, при этом большинство видов трав успевают накопить значительную фитомассу, отличающуюся высоким содержанием влаги. Однако при более позднем воздействии огня развитие вегетативных частей растений подавляется, смещаются фенофазы, цветение и плодоношение растений резко задерживается или вообще не происходит (Опарин, Опарина, 2003). Наиболее значительная постпирогенная трансформация фитоценозов наблюдается после летних пожаров (Веденьков, 1996). По мнению В.В. Иванова (1958), действие летних палов на степь имеет отрицательное значение. После июльских-августовских пожаров урожайность степи падает на 50% (в случае выпадения августовских осадков) и даже на 75% (если осадков мало). Биомасса слабо восстанавливается и на следующий год.

Результат воздействия огня на степные сообщества во многом определяется его периодичностью. При ежегодных палах повреждается дерновина кустовых злаков, а также отмечается снижение урожайности степных сообществ. Регулярные палы приводят к заметному уплотнению почвы (до 2,5 раз), уменьшается водопроницаемость воздухообмен, что приводит к увеличению поверхностного стока. Особенно неблагоприятно воздействие пожаров на физические свойства поверхностного слоя почвы в сочетании с рекреацией и выпасом. В подобных условиях и через 25 лет после пожара физические свойства поверхностного слоя почвы и надпочвенного покрова не восстанавливаются, а, наоборот, ухудшаются (Работнов, 1983).

Отмечено, что восстановление степной растительности после пала происходит значительно сложнее на антропогенно нарушенных территориях (рекреация, выпас). Изучение постпирогенной динамики степных сообществ заповедных территорий в Хакасии (Кандалова, 2007), где основу степной растительности составляют мелкодерновинные и крупнодерновинные злаковые группировки, показало, что в деградированной под влиянием сильного перевыпаса мелкодерновинной злаковой степи, находящейся в течение 15 лет в условиях заповедания, периодические весенние палы препятствуют естественному ходу восстановления растительности.

2. СТЕПИ СЕВЕРНЫЕ, луговые и остепненные луга

В луговых степях палы, как правило, возникают не ежегодно, а лишь в засушливые годы. Восстановительные сукцессии идут достаточно быстро (Артамонов, 2000; Данилов и др., 2005; Скользнев, Скользнева, 2003). Наиболее полно влияние пала на растительность северной степи (Попереченская степь, Пензенская область) описано Е.М. Лавренко (1950). По его мнению, пожары, особенно катастрофические, оказывают заметное воздействие на растительный покров луговой степи. Это объясняется очень густым травостоем, наличием значительного количества ветоши и сплошным моховым покровом, которые являются основным горючим материалом. По наблюдениям Н.Ф. Комарова (1951) в луговой степи Центрально-Черноземной области позднеосенние и ранневесенние палы не оказывают существенного влияния на состав и структуру луговой степи. Меняются лишь весенние аспекты. Летний травостой очень мало или ничем не отличается от травостоя на несгоревших участках. Сильное воздействие на степь оказывают лишь поздневесенние и летние палы.

Оценка действия пала в Троицком заповеднике (лесостепное Зауралье) показало: в первый год после пала видовое разнообразие растений на выгоревших участках меньше, чем на сохранившихся от воздействия огня. Дерновинные злаки – Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa sp. и др. – после воздействия огня отрастают очень быстро. Уже через 10-15 дней после пожара степь покрывается яркой сочной зеленью. Многолетние рыхлокустовые и корневищные злаки, которые занимают в лугово-степных фитоценозах большое место, также устойчивы к воздействию огня (Федюнькин, 1953). Такие виды, как Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Poa pratensis, Helictotrichon schellianum, Puccinellia distans и некоторые другие огнем повреждаются слабо и отрастают довольно быстро. Phleum phleoides, Bromopsis riparia, Agrostis syreistschikowii, Helictotrichon pubescens оказались более чувствительны к огню и в первый год после пожара развивались слабо. Значительная часть многолетних двудольных растений задерживалась в развитии или даже временно выпадала из травостоя. Это в основном мезофильные растения: Anemone narcissiflora, Adonis wolgensis, Galium boreale, Pulsatilla vernalis, Achyrophorus maculates, Hieracium umbellatum, Verbascum phoeniceum и др. Наиболее устойчивыми к воздействию пала оказались: Artemisia dranunculus, Artemisia campestris, Thymus marschallianus, Silaus besseri, Glycyrrhiza uralensis, Limonium gmelinii, Asparagus officinalis, Galatella villosa, Fragaria viridis, Phlonis ruberosa. Перечисленные виды активно вегетировали, цвели и плодоносили. На второй год после пала растительность полностью восстанавливается. На третий год – видовой состав всех фитоценозов, подвергшихся палу, становится значительно богаче, чем на несгоревших участках. Через пять лет после пала масса ветоши вновь начинает превышать вес зеленых частей растений. Эффект выжигания сходит на нет, видовой состав и структура фитоценозов сгоревших участков луговой степи не отличаются от сообществ, не затронутых палом (Федюнькин, 1953).

Последствия пала зависят от степени воздействия огня (умеренное, катастрофическое). Исследования в лесостепной зоне Южного Урала показали, что после пожара растения отрастают лишь там, где сгорели только надземные части. В тех же местах, где перегорела земля, и не осталось живых подземных частей, отрастание полностью отсутствует (Ивашин, 1958). При интенсивных пожарах и палах уничтожаются все надземные вегетативные и генеративные органы, что сводит к нулю реальную семенную продуктивность и возможность восстановления видов.

В 2010 году сильнейшие пожары, охватившие центральные регионы России, нанесли непоправимый ущерб природным экосистемам. В европейской части России сгорело около 1 млн. га леса. Действию пожара подверглись степи, луговые сообщества, торфяники, в том числе, на территории лесостепных заповедников. Оценка последствий пожара 2010 года (29 июля) в заповеднике «Галичья гора» (Липецкая область) показала: в первый год после пожара воздействие огня на лугово-степные сообщества было катастрофическим. Отрастание отдельных видов растений (Asparagus officinalis, Coronilla varia, Salvia pranensis, Verbascun lychnitis) на участках луговой степи было отмечено лишь спустя 2 недели; из 70 видов вегетировавших на степном стационаре до пожара, к началу сентября (1.09) отрастание вегетативной массы было отмечено лишь у 20 видов. Произошли существенные структурные изменения растительного покрова. Лугово-степные сообщества с доминированием Arrhenatherum elatius и Fragaria viridis сменились на сообщества с доминированием разнотравья (Centaurea scabiosa, Lavathera thuringiaca, Verbascum lychnitis и др.) и злаков (преимущественно Bromopsis riparia, Elytrigia repens, E. intermedia).

Пожар и последовавшая за ним постпирогенная сукцессия оказали влияние на комплекс редких лугово-степных видов. Некоторые из них проявили относительную устойчивость к воздействию огня: Stipa pennata, S. pulcherrima, S. tirsa, Elymus fibrosus, Helictotrichon schellianum, Potentilla pimpinelloides, Galatella villosa, Scutellaria supina, Acer amellus, Allium inaequale, Iris aphylla, Clematis integrifolia, Fritillaria ruthenica, Hyacintella leucophaea, Adonis vernalis, Delphinium cuneatum, Amygdalus nana, Rosa corymbifera, R. subafzeliana, R. kujmanica, Crataegus ambiqua, Cotoneaster alaunicus, Asplenium ruta-muraria, Centaurea ruthenica, Jurinea arachnoidea, Carex buekii, Iris pineticola, Linum perenne, Helichrysum arenarium, Ephedra distachya, Artemisia latifolia, A. armeniaca, A. sericea.У перечисленных видов уже в первый год после пала отмечалось успешное отрастание надземной биомассы, а у некоторых и вторичное цветение. На второй год у большинства видов восстановилась численность популяций. Другие виды редких растений оказались более чувствительны к воздействию пала: Anemone sylvestris, Astragalus dasyanthus, Onosma simplicissima, Schivereckia podolica, Polygala sibirica, Pulsatilla patens, Trifolium Lupinaster, Linum flavum, Clausia aprica. У большинства перечисленных видов снизилась численность популяций и жизненность особей. Полностью погибли старые и молодые растения.

3. ЛЕСА, широколиственные леса лесостепной подзоны средней полосы России и Предуралья.

Лесные экосистемы после пала восстанавливаются значительно хуже по сравнению со степными сообществами. Особенно в случае катастрофических пожаров, когда уничтожаются основные лесообразующие виды деревьев. Для лесных сообществ после пала характерно уменьшение видового разнообразия растений травянистого яруса и заметное увеличение мхов и кустарников. В первые годы после пожаров активно развиваются пирофильные виды: Chamaenerion angustifolium, Rubus idaeus, Pteridium aquilium, Calamagrostis epigeios (Реган и др., 1993).

Отрицательное воздействие пала на лесные экосистемы отмечено в лесостепном Зауралье (Федюнькин, 1953). Почти полностью уничтожается древесная растительность березово-осиновых колков. Серьезно повреждаются взрослые деревья, и полностью погибает подрост березы и осины. Кустарники – ива, вишня, шиповник, таволга, ракитник и др. – полностью уничтожаются пожаром, но в первый же год дают большое количество корневой поросли, которая начинает цвести и плодоносить на третий год (Федюнькин, 1953),

Первичным горючим материалом в лесу являются мхи, лишайники, листовая подстилка, травы, кустарники, подлесок. В лесной зоне формирование растительного покрова в некоторой степени связано с влиянием пожаров. Уничтожая моховый и травяной покров, выжигая подстилку и гумус, огонь создает благоприятные условия для прорастания семян ряда растений, появления и формирования самосева сосны, березы и некоторых других древесных пород. В то же время, уничтожая подрост деревьев, пожар нередко способствует появлению малоценных видов и приводит к выпадению хозяйственно-ценных пород. Лесные пожары не только влияют на состав древостоя, изменяя тип леса, но и нарушают его возрастную структуру. Даже верховые пожары, нанося травмы деревьям, ослабляют их и способствуют образованию ветровала и бурелома, выпадению из состава древостоя старовозрастных (маточных) особей доминирующих видов. Проведенные исследования показывают, что ход постпирогенных сукцессий и сукцессий в лесах, незатронутых пожарами, существенно различается (Нешатаев и др., 2008). При образовании крупных гарей занос семян древесных и травянистых растений на сгоревшую территорию сильно затруднен. Вследствие этого, как отмечает А.Н. Куприянов (2008), реставрация фитоценозов в послепожарный период обычно растягивается на долгие годы. С другой стороны, огонь непосредственно уничтожает источники инфекции, споры паразитических грибов, кладки насекомых – фитофагов и других вредителей леса.

Значительный ущерб лесным экосистемам наносят верховые пожары. Пожар 2010 года в заповеднике «Галичья гора» оказал существенное влияние на структуру дубравы (Скользнева, Недосекина, 2011). Доминировавшие до пожара снытевые сообщества на участках, подвергшихся действию огня, полностью исчезли и заменились сообществами с доминированием Pyrethrum corymbosum, Chtlidonium majus, Clematis recta, Lactuca seriola, Scrophularia nodosa. Появилась масса однолетних и малолетних видов: Erigeron Canadensis, Chamaenerion angustifolium, Stachys annua, Tragopogon dubius, Lapsana communis, Hyoscyamus niger и др. Эфемеры и эфемероиды, которые существовали в дубраве до пожара, по-разному отреагировали на изменение экологических и фитоценотических условий после пожара. Некоторые из них уменьшили свое проективное покрытие (Anemone ranunculoides, Viola mirabilis, Primula veris), у других видов проективное покрытие мало изменилось (Coridalis solida, Convallaria majalis) или увеличилось (Viola hirta), отдельные виды исчезли (Majanthemum bifolium). Взрослые деревья дуба, березы после пожара засохли, дав корневую поросль. Кустарниковые виды (Corylus avellana, Rhamnus cathartica, Euonimus verrucosa) активно начали восстанавливаться за счет корневой поросли. На участках леса, подвергшихся особенно сильному воздействию огня и значительно осветлившихся, началось активное семенное возобновление Betula pendula (до 60 особей на 100 кв.м), Populus tremula (8 особей на 1 кв.м), Sambucus racemosa (1-14 особей на 100 кв.м).

ВЫВОДЫ

1. Анализ литературных данных показал, что пирогенный фактор наиболее губительное воздействие оказывает на лесные экосистемы, степные сообщества страдают в меньшей степени (постпирогенная сукцессия идет достаточно быстро). Восстановительные сукцессии в лесах осуществляются на протяжении десятилетий.

2. Влияние пала во многом зависит от его периодичности. Ежегодно повторяющиеся палы по сравнению со случайными в большей степени угнетают растительный покров. Систематически повторяющиеся палы препятствуют естественному ходу восстановления растительности. Особенно ярко это проявляется при действии пирогенного фактора на антропогенно трансформированные растительные сообщества (рекреация, выпас).

3. Степень воздействия пала имеет сезонную зависимость. Наиболее губительны летние пожары, наименьший ущерб приносят ранневесенние и осенние палы.

4. Действие пирогенного фактора на популяции редких видов растений неоднозначно. Пожары не оказывают существенного отрицательного влияния на редкие виды плотнодерновинных, луковичных, длиннокорневищных травянистых растений и корнеотпрысковых кустарников. В то же время некоторые редкие виды достаточно сильно страдают от действия огня (поверхностно-прикорневые, кустарничковые, подушковидные растения).

6. Пожары полностью уничтожают моховой покров и лишайники. Восстановление идет очень медленно, десятилетиями.

7. Постпирогенная демутация определяется многими факторами: климатическими – температура, осадки, направление и скорость ветра; эдафическими – почвенный покров, рельеф территории; биотическими – стадии развития отдельных видов на момент пожара, возраст и видовой состав растений.

ЛИТЕРАТУРА

Артамонов А.А. Ковыль перистый на режимных участках заповедника «Галичья гора» // Степи Северной Евразии: стратегии сохранения природного разнообразия и степного природопользования в ХХI веке. – Оренбург, 2000. – С. 50-52

Веденьков Е.П. О роли пирогенного фактора в динамике растительности степи «Аскания-Нова» // Rezumatele lucrarior. “Simpozionului jubiliar Reservatia naturala “Codrii” – 25 de / Realizare, probleme, perspective” 19-20 sept. 1996. P. 185-188.

Воронов А.Г. Геоботаника Учеб.пособ. для ун-тов и пед. ин-тов. - М.: Высш.Школа, 1973. – С. 262-264.

Данилов В.И., Недосекина Т.В., Сарычева Л.А., Цуриков М.Н., Архарова О.В., Недосекин В.Ю. Влияние различных регуляционных режимов на степные сообщества заповедника «Галичья гора» // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию Центрально-Черноземного заповедника (пос. Заповедный, Курская область, 22-26 мая 2005 г.). – Курск, 2005. – С. 68-70.

Данилов В.И. Пал в Забайкальских степях и его влияние на растительность // Вест. Дальневост. фил. АН СССР. 1936. № 21. – С. 63-81.

Иванов В.В. Степи Западного Казахстана в связи динамикой их растительности // Зап. геогр. о-ва СССР. Нов. сер. 1958. Т.17. – 280 с.

Ивашин С. Об отрастании и вторичном цветении растений на пожарищах Южного Уралаю Бот. Гидрометеорологическое изд-во, 1958. Вып. 1 – 367 с.

Калмыкова О.Г. Факторы, определяющие разнообразие и особенности растительного покрова Буртинской степи // Степи Северной Евразии: Материалы IV международного симпозиума. – Оренбург, ИПК «Газпромпечать», 2006. – С. 333-337.

Кандалова Т.Г. Влияние степных пожаров на настоящие и луговые степи госзаповедника «Хакасский» // Степной бюллетень. Осень-зима. 2007. - № 23-24. – С. 19-24.

Кириков С.В. Человек и природа степной зоны (конец Х – середина XIX в. Европейская часть СССР). М.: Наука, 1983. – 128 с.

Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей // Зап. Всесоюз. геогр. о-ва. Нов. сер. 1951. Т. 13. – 328 с.

Куприянов А.Н. Восстановление растительного покрова в Юго-западной части ленточных боров Алтайского края после пожаров // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всеросс. конф. Ч. 5. Геоботаника. – Петрозаводск. Карельск: НЦ РАН, 2008. – С. 182-184.

Лавренко Е.М. Некоторые наблюдения над влиянием пожара на растительность северной степи (Попереченская степь Пензенской области) // Бот. журн. 1950. Т. 35, № 1. – С. 77-78.

Малышева Г.С., Малаховский П.Д. Пожары и их влияние на растительность сухих степей // Бот. журн. 2000. Т. 85, № 1. – С. 96-103.

Нешатаев В.Ю., Добрыш А.А., Нешатаев М.В., Пестеров А.О. Послепожарная динамика лесов Лапландского заповедника // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всерос. конф. Ч. 5. Геоботаника. – Петрозаводск. Карельск: НЦ РАН, 2008. - С. 231-233.

Опарин М.Л., Опарина О.С. Влияние палов на динамику степной растительности // Приволжский экологический журнал, 2003. № 2. – С. 158-171.

Работнов Т.А. О значении пирогенного фактора для формирования растительного покрова // Бот. журн. 1978. Т. 63, № 11. – С. 1605-1611.

Работнов Т.А. Фитоценология. – М.: Наука Изд-во МГУ, 1983. – 383 с.

Реган С.., Малышева Т.В., Абатуров А.В. и др. Леса Северного Подмосковья. – М.: Наука, 1993. – 316 с.

Родин Л.Е. Выжигание растительности как прием улучшения злаково-полынных пастбищ // Сов. ботаника. 1964. Т. 14. № 13. – С. 147-162.

Родин Л.Е. Пирогенный фактор и растительность аридной зоны // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 12. – С. 1673-1684.

Рябцов С.Н. Динамика структуры растительных сообществ под воздйствием пала // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы III междунар. научной конф. Оренбург: Принтсервис, 2006. – С. 101-103.

Семенова-Тян-Шанская А.М. Динамика степной растительности. М.: Наука, 1966. – 172 с.

Скользнева Л.Н., Скользнев Н.Я. Некоторые вопросы охраны степных экосистем // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования. Материалы III междунар.симпоз. Оренбург: ИКП «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпромсервис», 2003. – С. 479-482.

Скользнева Л.Н., Недосекина Т.В. Влияние пожара 2010 года на состояние редких видов растений в урочище Морозова гора // Редкие виды грибов, растений и животных Липецкой области: Информационный сборник материалов. – Вып. 4. – Воронеж: Изд-во Научная книга, 2011. – С. 144-150.

Тимошенков В.А., Тимошенкова В.В. Пожары в Хомутовской степи: причины, информация, последствия // Степной бюллетень. Осень-зима. № 23-24. – С. 27-30.

Федюнькин Д.Ф. Влияние мертвых растительных остатков и степных пожаров на развитие растительности лесостепного Зауралья // Изв. естеств.-науч. ин-та при Молотовском гос. ун-те им. А.М.Горького. 1953. Т. 13, вып 7. – С. 621-639.

Шалыт М.С, Калмыкова А.А. Степные пожары и их влияние на растительность // Бот. журн. 1935. Т.20. № 1. – С. 100-110.