Биологические науки/систематика и география высших растений

К.б.н. Енущенко И.В.

Институт географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, Россия

История происхождения и миграции некоторых видов рода трищетинник (Trisetum Pers., Poaceae) Северной Азии по морфологическим и кариологтческим данным

В Северной Азии (Сибирь, российский Дальний Восток, Северная Монголия) род Trisetum Pers. насчитывает 10 видов [1], относящихся к двум секциям: Trisetum и Trisetaеra (Aschers. et Graebn.) Honda. Наиболее полиморфной и крупной в мировом масштабе секцией рода является типовая секция Trisetum. На территории Северной Азии она насчитывает пять видов, относящихся к двум подсекциям: Sibirica (Chrtek) Prob. и Agrostidea Prob. Последняя представлена двумя видами: T. agrostideum и T. altaicum. Они занимают промежуточное положение между видами своей секции (sect. Trisetum) и секции Trisetaеra, которая на территории Северной Азии насчитывает пять видов: T. alaskanum Nash, T. molle (Michx.) Kunth, T. mongolicum (Hultén) Peschkova, T. spicatum (L.) K. Richt., T. wrangelense (V. V. Petrovsky) Prob.

Номенклатурный тип секции – T. spicatum – имеет плотную, колосовидную метелку (веточки метелки, как и стебли под соцветием, густо волосистые), мелкие пыльники, каллус нижних цветковых чешуй с короткими волосками. Однако другие виды этой секции (T. molle и T. alaskanum) отличаются рыхловатыми, в нижней части или по всей длине прерывистыми метелками, как у T. agrostideum и T. altaicum.

Следует отметить, что T. molle схож с T. agrostideum и по ряду других признаков, так что опушение веточек метелки и стеблей под соцветием становится чуть ли не единственным надежным признаком для разделения этих двух видов по разным секциям.

В коллекциях NSK и VLA нами было обнаружено большое количество гербарных листов, на которых «классический» T. molle был смонтирован вместе со сходными с ним габитуально, голыми растениями. Исследователи, видевшие этот гербарный материал ранее, определяли такие растения как T. agrostideum, принимая их за случайную примесь, попавшую к T. molle при гербаризации, не допуская возможности «выщепления» голых форм внутри популяции T. molle.

Говоря об изменчивости признака опушения T. molle, Г. А. Пешкова [2] отмечала, что сибирские образцы вида не совсем типичны и, принадлежат к двум особым географическим расам. Северная раса, распространенная от Колымы до плато Путорана и от Арктики до Байкала, характеризуется густоволосистыми влагалищами листьев и опушенными по всей длине стеблями. Южная раса, распространенная к юго-востоку от Станового нагорья, менее интенсивно опушена [2].

Следует отметить, что T. molle — единственный на территории бывшего СССР вид рода, для которого приводится 2n = 42 [3]. Указание тетраплоидного набора хромосом 2n = 28 [4] для этого вида (см. документирующие образцы в Гербарии VLA) относится, по нашему мнению, к близкому виду T. alaskanum.

Гексаплоидный (2n = 42) набор хромосом, а также широкий диапазон изменчивости T. molle по признаку опушенности вегетативных и генеративных органов могут свидетельствовать о гибридном происхождении вида. Наиболее вероятно, что родительскими видами были центральноазиатский T. altaicum [5] и голарктический T. spicatum [3]. Триплоидная форма (с 2n = 21), получившаяся от гибридизации этих видов, могла стабилизироваться посредством автополиплоидии. В результате геном гексаплоидного гибрида может состоять из генома T. altaicum – вида, лишенного опушения, с рыхлой метелкой, – и генома T. spicatum – густоволосистого вида с колосовидной метелкой.

Местом формирования T. molle следует считать горы Центральной Азии. Гибридизация T. altaicum с T. spicatum, давшая начало этому виду, могла произойти здесь в наиболее холодные периоды плейстоцена. Однако не исключено и более древнее происхождение T. molle, во время роста гор в альпийском орогенезе. Тогда распространение этого вида на северо-восток, вглубь Северной Азии до Северной Америки, относится, вероятно, к концу плиоцена или к плейстоцену.

На наш взгляд, в результате большой негомологичности генетического материала, составляющего геном T. molle, при расселении этого вида могли выщепляться голые тетраплоидные формы. Возможно, именно такие формы дали начало северо-евразиатскому виду T. agrostideum. Кроме того, мы полагаем, что восточноазиатско-североамериканский вид T. alaskanum также является тетраплоидным производным по отношению к гексаплоидному T. molle. Помимо большого морфологического сходства, на это указывает практически полное совпадение ареала T. molle с ареалами этих видов.

Северо-западная граница ареала T. molle находится в Красноярском крае и проходит по р. Подкаменная Тунгуска. Южнее, на территории Байкальской Сибири, этот вид встречается только в Забайкалье. К западу от Байкала его замещают T. agrostideum и T. altaicum.

Как уже отмечалось выше, местом образования T. molle следует считать Центральную Азию, откуда этот вид начал распространяться в северо-восточном направлении. Очертания ареала T. agrostideum свидетельствуют о том, что его расселение шло по одному пути с T. molle, что еще раз подчеркивает тесную связь происхождения этих видов. Однако, в отличие от T. molle, T. agrostideum менее распространен на российском Дальнем Востоке и совсем отсутствует в Северной Америке. Здесь его замещает северопацифический/восточноазиатско-североамериканский вид T. alaskanum. Этот вид отграничивается от общего ареала T. molle узкой приморской полосой, поскольку имеет более узкую экологическую приуроченность по сравнению с T. molle, тяготея к морским побережьям [6].

Н. Н. Цвелёв [7] отмечал, что саянские и даурские популяции T. altaicum заметно уклоняются к T. agrostideum. Таким образом, видно, что генетически и морфологически T. agrostideum очень близок не только к T. molle, но и к T. altaicum и является как бы связующим звеном между двумя секциями, к которым относятся эти виды.

Описанный с острова Врангеля T. wrangelense считается эндемичным видом [8]. Однако в Гербарии VLA нами были найдены растения этого вида из Северной Америки («США, Аляска, р-н Северного склона в ≈ 2 милях к СВ от Операционного нефтедобывающего поля в заливе Прудка, на берегу моря Бофорта, песчаные дюны, 27 VII 1990, С. Харкевич»), определявшиеся ранее как T. spicatum.

Судя по всему, в палеогене — неогене, когда Евразия и Северная Америка соединялись широким мостом суши, T. wrangelense был распространен гораздо шире: от Таймыра до Аляски. В четвертичное время его ареал значительно сократился вследствие трансгрессии моря и грандиозных оледенений Северного полушария. Однако большая часть Аляски и остров Врангеля не подвергались оледенению; эти территории явились своего рода рефугиумами, в которых T. wrangelense избежал затопления и наступления ледников.

Описанный из Тувинской АССР T. mongolicum рассматривался ранее как центральноазиатский вид [9, 7]. Морфологически он очень слабо обособлен от T. spicatum, что часто вызывало сложности в разграничении этих видов у многих авторов флористических сводок. В обработке рода во втором томе сводки «Флора Сибири» Г. А. Пешкова ([2]: 269, карты 76, 77) разграничила эти виды территориально, приняв за T. mongolicum растения, не заходящие за полярный круг, а за T. spicatum — встречающиеся за полярным кругом. Мы, как и большинство авторов, придерживаемся мнения, что ареал T. spicatum более обширен. Этот вид распространен в Северной Америке, далее его ареал простирается от Скандинавского полуострова до западного Памира. В наиболее холодные периоды плейстоцена вид мигрировал с севера вглубь континента и в настоящее время довольно широко распространен в горах Западной и особенно Восточной Сибири.

Таким образом, если считать T. mongolicum таксоном, сформировавшимся на основе T. spicatum, его возраст по сравнению с родительским видом невелик. Из-за непостоянства признаков и наличия большого количества промежуточных форм четко разделять два этих вида очень сложно.

Заключение.

Между видами T. agrostideum, T. altaicum (sect. Trisetum, subsect. Agrostidea) и T. alaskanum, T. molle (sect. Trisetaеra) — мы обнаруживаем большое морфологическое сходство и генетическое родство, поэтому считаем целесообразным исключение подсекции Agrostidea из секции Trisetum и рассмотрение ее в рамках секции Trisetaera. Виды T. alaskanum и T. molle, на наш взгляд, также могут быть выделены в отдельную подсекцию.

Два других вида секции Trisetaera: T. mongolicum и T. wrangelense, — на наш взгляд, более тесно связаны с T. spicatum. Они рассматривались в ранге подвидов T. spicatum и находятся с ним в одной секции, номенклатурным типом которой он является. Типом подсекции Koeleriformia Enustsch. subsect. nova, выделение которой стало необходимым после включения подсекции Agrostidea в секцию Trisetaera, нами также был выбран T. spicatum. Виды T. alaskanum и T. molle рассматриваются нами в рамках новой подсекции.

Литература

1. Енущенко И. В. Род трищетинник (Trisetum Pers.) в Северной Азии // Сев.-вост. науч. журн. Отд. биол. науки. 2009. – № 1 (4). – С. 39–42.

2. Пешкова Г. А. Род Trisetum Pers. // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. – Т. 2. – С. 72–76.

3. Крогулевич Р. Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. – С. 217–235.

4. Соколовская А. П., Пробатова Н. С. Хромосомные числа некоторых злаков (Poaceae) флоры СССР. I. // Ботан. журн., 1975. – Т. 60, № 5. – С. 667–678.

5. Крогулевич Р. Е. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. – С. 115–214.

6. Пробатова Н. С., Баркалов В. Ю., Рудыка Э. Г. Кариология флоры Сахалина и Курильских островов. Числа хромосом, таксономические и фитогеографические комментарии. Владивосток, 2007. – 392 с.

7. Цвелёв Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976. – 788 с.

8. Петровский В. В. Новый подвид Trisetum spicatum (L.) K. Richt. s. l. с острова Врангеля // Новости систематики высших растений. Л., 1979. – Т. 15. – С. 22–23.

9. Hultén E. The Trisetum spicatum complex. T. spicatum (L.) Richt., an arctic-montane species with world-wide range // Sv. Bot. Tidskr. 1959. Bd 53, H. 2. P. 203–228.