Биологические науки

К.б.н. Слепченко Н.А., к.б.н. Маляровская В.И.

Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур Российской академии сельскохозяйственных наук, г. Сочи, Россия, e-mail: slepchenko@vniisubtrop.ru

Влияние факторов среды на развитие устьичного аппарата Leucojum aestivum L. в условиях влажных субтропиков России

Установлено, что условия мест произрастания (освещенность), а также сезонный ритм развития влияют на количество, длину и ширину устьиц листьев Leucojum aestivum L. Отмечено, что в начальный период вегетации, у растений произрастающих в затенении среднее количество устьиц на 1 мм² площади листа больше на абаксиальной (нижней) стороне, чем на адаксиальной (верхней). К концу вегетации количество устьиц у Leucojum aestivum L. независимо от освещенности участков, как на верхней, так и на нижней стороне листа уменьшалось.

Ключевые слова: Leucojum aestivum, анатомическое строение, устьица, освещенность

Одним из ведущих экологических факторов, влияющих на жизнедеятельность растений, является освещенность местообитания. Известно, что при изменении интенсивности освещенности растений изменяется количество и размеры устьиц, соотношение паренхимных тканей, объем мезофилла, доля межклеточных пространств, количество, форма и средний объем клеток мезофилла [12,10,4]. Имеются сведения о влиянии различных секторов солнечного спектра на анатомическое строение листовых пластинок [3,11].

Наибольшее внимание исследователей направлено на ультрафиолетовые лучи, которые вызывают существенные изменения процессов роста, продуктивности и морфогенеза [8,1]. Экспериментально показано изменение ассимиляционных тканей листа растений в зависимости от действия естественной ультрафиолетовой радиации и объекта исследований. У растений уменьшается толщина листовой пластинки, размер и число устьиц. При этом у ряда видов уменьшается размер палисадной ткани, у других – сокращается число её рядов [9].

Данные, полученные при изучении вариабельности морфометрических показателей листовой пластинки, как основного ассимиляционного органа растений, могут служить теоретической основой для разработки методов оценки устойчивости и продуктивности растений в условиях антропогенного воздействия на естественные фитоценозы и при интродукции.

Объект исследований – растения Leucojum aestivum L.

Leucojum aestivum L. – евразийский вид с сокращающейся численностью. В России Leucojum aestivum встречается только в Краснодарском крае и Республике Адыгея, где проходит северо-восточная граница его ареала [2]. На Черноморском побережье Кавказа Leucojum aestivum представлен небольшими локализованными популяциями. Региональные популяции относятся к категории редкости «Уязвимые» [5].

Leucojum aestivum – многолетнее травянистое луковичное растение. Прослеживается внешнее сходство с родственными ему представителями рода Galanthus, но растения крупнее и имеют более позднее цветение.

Листья линейные, ремневидные, сизовато-зеленые, шириной 1,0–1,5 см. Они обычно длиннее цветоноса, в зависимости от размера луковицы, их количество колеблется от 2 до 6. Цветонос безлистный, ребристый, обоюдоострый, до 60 см высотой, несет зонтиковидное, поникающее соцветие, в котором насчитывается от 2 до 7, реже 10 колокольчатых цветков. Цветет в условиях российских субтропиков в апреле–мае, в некоторые годы – в третьей декаде марта. Цветение может продолжаться в течение 30–45 дней. Продолжительность сохранения декоративности соцветиями 5–7 дней.

Leucojum aestivum предпочитает переувлажненные местообитания: влажные и болотистые луга, растет в полутени по берегам рек, среди зарослей кустарников, в смешанных широколиственных лесах нижнего горного пояса и пойменных лесах (ясеневых, ивово-тополевых, дубовых). Однако, как показали наши многолетние исследования, в условиях субтропической зоны Черноморского побережья России он может расти и на открытых участках [7,6].

Методы исследований.

Лабораторные исследования выполнялись на базе лаборатории биотехнологии, физиологии и биохимии растений ГНУ ВНИИЦиСК Россельхозакадемии.

Изучение анатомо-морфологических характеристик проводили при помощи электронного микроскопа Axio Imager M₂ с программным обеспечением. В ходе исследования определяли количество и размер устьиц. Для этого были исследованы листья растений из разных экотипов: произрастающих на хорошо освещенном участке и под притенением. Выбирали одновозрастные модельные растения (пять по каждому изучаемому виду из различных мест произрастания). Из средней части листовой пластинки готовили поперечные срезы.

Анализ проводили при увеличении 10 х 10. В каждом варианте измеряли пять проб в 25 полях зрения.

Нами была поставлена задача изучить влияние местообитаний (в первую очередь – освещенности) Leucojum aestivum на анатомическое строение листовых пластинок, как основного органа, обеспечивающего прохождение фотосинтеза. Проведен эпидермальный анализ листа, использовались стоматографические признаки.

Результаты исследований.

Наблюдения показали, что у Leucojum aestivum листья плотные, кожистые, с хорошо развитой кутикулой, жилкование дуговидное. Лист амфистоматный (устьичный аппарат имеется на обеих сторонах листа), устьица имели овальную и удлиненно-овальную форму.

Эпидерма листа Leucojum aestivum представлена удлиненными клетками, слегка суженными к концам. Палисадные клетки у этого вида не выражены.

Установлено, что различные экологические условия влияли на количество, длину и ширину устьиц. Отмечено, что в начальный период вегетации, в условиях влажных субтропиков это первая декада февраля, у растений Leucojum aestivum произрастающих в затенении, среднее количество устьиц на 1 мм² площади листа было больше на абаксиальной (нижней) стороне - 93,00±1,73, чем на адаксиальной (верхней) – 68,67±2,08 (табл. 1). Такая же закономерность отмечена и у растений, произрастающих на освещенном участке, с той разницей, что количество замыкающих клеток устьиц у них было меньше на 15,00 и 7,34 шт., соответственно.

Таблица. 1

Влияние условий произрастания на изменение замыкающих клеток устьиц Leucojum aestivum в начальный период вегетации

Поверхность эпидермы	Условия произрастания	Количество устьиц, шт.	Длина, мкм	Ширина, мкм
Начало вегетации (первая декада февраля)
Абаксиальная сторона	Освещенный участок	78,00±1,27	40,69±3,47	28,87±3,20
	Участок в затенении	93,00±1,73	35,18±1,71	34,35±0,69
	НСР₀₅	18,30	2,73	2,32
Адаксиальная сторона	Освещенный участок	61,33±0,58	35,08±0,84	37,24±0,45
	Участок в затенении	68,67±2,08	37,05±0,99	34,71±2,27
	НСР₀₅	4,24	1,07	1,91

Относительно длины и ширины замыкающих клеток устьиц, также отмечены различия. Так, на абаксиальной стороне листьев у белоцветника летнего, произрастающего в условиях освещенных участков, длина на 11,82 мкм была больше, чем ширина и устьица при этом имели удлиненную форму. У растений с затененных местоположений длина и ширина устьиц на нижней стороне листа приблизительно была одинаковой, поэтому они имели более округлую форму.

К концу вегетации количество устьиц у Leucojum aestivum независимо от освещенности участков, как на верхней, так и на нижней стороне листа уменьшилось (табл. 2).

Таблица. 2

Влияние условий произрастания на изменение замыкающих клеток устьиц Leucojum aestivum в конце вегетации

Поверхность эпидермы	Условия произрастания	Количество устьиц, шт.	Длина, мкм	Ширина, мкм
Конец вегетации (третья декада июня)
Абаксиальная сторона	Освещенный участок	11,33±1,15	57,55±0,02	50,7±0,60
	Участок в затенении	12,67±0,58	52,53±0,21	50,33±0,55
	НСР₀₅	1,09	0,34	1,3
Адаксиальная сторона	Освещенный участок	10,33±0,58	59,58±0,43	53,26±0,98
	Участок в затенении	12,5±0,71	50,80±0,67	50,6±0,47
	НСР₀₅	0,84	1,27	0,98

При этом длина и ширина устьиц увеличилась, а их форма стала более округлой, устьичные щели при этом открыты. Как известно, при нормальном состоянии устьиц устьичная щель открыта; закрытие устьиц – следствие их реакции на внешние условия. Исходя из этого, можно предположить, что крупные устьица, в отличие от мелких, более инертны.

Крупные устьица стабильнее сохраняют свое нормальное состояние в динамичных средах, и для их закрытия нужно большее напряжение внешних индукторов. Благодаря такому свойству, крупные устьица остаются дольше открытыми, за счет чего происходит лучшее поступление CO₂ к фотосинтезирующим органам листа. Следовательно, в этот вегетационный период (конец июня), активно идет накопление пластических веществ в луковицах Leucojum aestivum.

Заключение.

Таким образом, установлено, что на морфометрические показатели замыкающих клеток устьиц листьев Leucojum aestivum, в условиях влажных субтропиков России, влияет такой экологический фактор, как различная освещенность мест произрастания, а также сезонное развитие растений.

Библиографический список

1. Акназаров, О.А. Регуляторная роль УФ-радиации в морфогенезе и метаболизме высокогорных растений / О.А. Акназаров // Тез. докл. IV съезда общества физиологов растений России. – М., 1999. – Ч. II. – С. 108.

2. Алтухов, М.Д. Охрана растительного мира на Северо-Западном Кавказе / М.Д. Алтухов, С.А. Литвинская. – Краснодар: Кн. изд-во, 1989. – 189 с.

3. Забиров, Р.Г. Действие интенсивности света и естественной ультрафиолетовой радиации на анатомическую структуру листьев гороха / Р.Г. Забиров, Д.Т. Толибеков // Физиология растений. – 1991. – № 5. – С. 319–322.

4. Заплетин, В.Ю. Закономерности формирования прегенеративных особей дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях различного светового режима: автореф. дис. … канд. биол. наук / В.Ю. Заплетин. – Воронеж, 2010. – 22 с.

5. Красная книга Краснодарского края. (Растения и грибы) / отв. ред. С.А. Литвинская. – 2-е изд. – Краснодар: ООО «Дизайн Бюро №1», 2007. – 640 с.

6. Литвинская, С.А. Белоцветник летний / С.А. Литвинская // Красная книга Краснодарского края (Растения и грибы) / Отв. ред. С.А. Литвинская. – Краснодар: ООО «Дизайн Бюро №1», 2007. – С. 358–359.

7. Слепченко, Н.А. Влияние различных факторов на ускорение цветения белоцветника летнего / Н.А. Слепченко // Биоресурсы, биотехнологии, экологически безопасное развитие агропромышленного комплекса: сб. науч. тр. – Сочи, 2007. – Вып. 40. – С. 177–188.

8. Усманов, П.Д. Генетико-эволюционные аспекты действия средневолновой ультрафиолетовой радиации на высшие растения / П.Д. Усманов, И.Г. Медник, О.В. Усманова // Изв. АН РТ. Отд. биол. наук. – 1994. – № 1 (133). – С. 41–49.

9. Худжаназарова, Г.С. Действие ультрафиолетовой радиации на ростовые процессы и анатомическое строение листьев растений: автореф. дис. … канд. биол. наук / Г.С. Худжаназарова. – Душанбе, 2003. – 17 с.

10. Чернова, Н.И. Общая экология / Н.И. Чернова, А.М. Былова. – М.: Дрофа, 2007. – 408 с.

11. Шомансуров, С. Влияние спектрального состава света нарост и анатомическую структуру листьев томата / С. Шомансуров, К. Огоева // Физиология растений. – 1994. – № 1 (133). – С. 29–32.

12. Kubínová, L. Stomata and Mesophyll Characteristics of Barley Leaf as Affected by Light: Stereological Analysis / L. Kubínová // J. Exp. Bot. – 1991. – № 42 (8). – Р. 995–1001.

Candidate Biol.Sci. N.A. Slepchenko, Candidate Biol.Sci. V.I. Malyarovskaya

The State Research Institution All–Russian Scientific and Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops of the Russian Academy of Agricultural Sciences, c. Sochi, Russia, e-mail: slepchenko@vniisubtrop.ru

The influence of environmental factors on the development of Leucojum aestivum L. stomatal apparatus in damp subtropics of Russia

The article established that conditions of habitat (illuminance), and the seasonal rhythm of development affect the number, length, and width of the leaf stomata in Leucojum aestivum L. It is noted that during the initial period of the growing season, plants growing in the shade have larger average number of stomata per 1 mm² of leaf area on the abaxial (lower) side than on the adaxial one (upper). By the end of the vegetation, the number of Leucojum aestivum L. stomata decreased on both top and bottom sides of the sheet, regardless of illuminance in areas.

Key words: Leucojum aestivum L., anatomical organization, stomata, illuminance.