Биологические науки/7.зоология

Д.б.н. Бондаренко А.В., аспирант Дмитриев И.И., к.б.н. Манеев А.Г.

Горно-Алтайский государственный университет, Россия

Географический анализ сообществ дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны

Проведен анализ высотно-поясного распределения сообществ дневных бабочек в следующих провинциях Алтае-Саянской горной страны: Юго-Восточном Алтае, Юго-Западной, Восточной и Юго-Восточной Туве, Хакасии (Минусинская и Сыдо-Ербинская котловины), юге Красноярского края (Усинская котловина и Солгонский кряж) и Северо-Западной Монголии Показано, что общие закономерности изменения плотности и видового богатства населения дневных бабочек на территории Алтае-Саянской горной страны существенно изменяются в разнообразных ландшафтах от степей, полупустынь до тундрово-альпийских лугов.

В горных котловинах пространственные отличия животного населения существенно сложнее, черты широтной зональности и высотной поясности весьма своеобразно сочетаются с влиянием климатической инверсии [1-3].

Цель работы – выявление общих закономерностей распределения сообществ дневных бабочек по вертикальным поясам в различных провинциях Алтае-Саянской горной страны. В связи с этим нами поставлены следующие задачи: проанализировать по шкале индексов преобладания доминирующие, второстепенные и третьестепенные виды на уровне каждого местообитания. Оценить видовое богатство в целом по высотным поясам, а также общее суммарное обилие. Осуществить анализ экологических группировок. Выявить общие закономерности изменения плотности и видового богатства населения дневных бабочек на территории Алтае-Саянской горной страны.

Учеты и отлов дневных бабочек проводили в течение весенне-летних сезонов в 1990, 1995-1998, 2000-2008 гг. по методике А.П. Кузякина [4]. Для оценки плотности использована методика учета на трансектах [5-6], уточненная Ю.П. Малковым [7]. При проведении учетов автором обследовано 187 вариантов местообитаний, где за 540 часов пройдено 1475 км учетных маршрутов, при этом зарегистрировано более 21 000 особей 140 видов [8].

Общие закономерности и региональные особенности высотно-поясного распределения сообществ дневных бабочек.

В сообществах степного пояса Юго-Восточного Алтая выявлено 34 вида. Обилие бабочек особенно велико в ковыльно-опустыненной степи Курайской котловины (60,6 особей/га). В мелкодерновинно-злаковых степях на плато Укок доминируют Coenonympha glycerion Borkh. и Plebejus argyrognomon Brgst. (63 и 19%, соответственно). В ковыльно-опустыненной степи Курайской котловины доминируют Plebejus argyrognomon Brgst., Polyommatus icarus Rott. и Coenonympha tullia Müll. (31, 21 и 18%). В мелкодерновинно-полынно-злаково-осочковых степях по урочищу Узунтытыгем доминируют также три вида: Polyommatus icarus Rott., Coenonympha tullia Müll. и Albulina orbitulus de Prün. (18, 14 и 10%).

В лесном поясе – 50 видов. Самое высокое суммарное обилие приходится на лиственничные леса Курайского хребта (64,5 особи/га), немногим меньше оно в кедрово-лиственничных и парковых лиственничных лесах. В лиственничных лесах северо-западной части Курайского хребта доминируют три вида: Cyaniris semiargus Rott., Coenonympha hero L. и Boloria altaica Gr.-Gr. (33, 11 и 10%). В кедрово-лиственничных лесах с включениями ерников доминируют Clossiana eunomia Esp. (60%) и Euphydryas aurinia Rott. (15%). В кедрово-лиственничных лесах в число доминантов входят Clossiana eunomia Esp. (32%), Euphydryas iduna Dal. и Pyrgus sibirica Rev. (по 25%). В фрагментарных парковых лиственничных лесах доминируют Polyommatus icarus Rott. (23%), Erebia jeniseiensis Tryb., Melitaea arcesia Brem., Clossiana eunomia Esp. (17 и по 14%). В населении изученных местообитаний лесного пояса наиболее близки (27%) сообщества кедрово-лиственничных лесов с фрагментарными ерниками и кедрово-лиственничных лесов.

В субальпийских ландшафтах отмечен 41 вид. Больше всего видов отмечено в ерниках, чуть меньше в долинных пойменных ерниках Джулукульской котловины. По урочищу Узунтытыгем в ерниках с фрагментами субальпийских лугов отмечено максимальное число видов бабочек (22), среди них доминировали Erebia callias Edw., Boloria altaica Gr.-Gr. и Clossiana eunomia Esp. (31, 18 и 13%). В долинных пойменных ерниках бассейна р. Богояш отмечено несколько меньше видов. Доминируют Erebia stubbendorfii Mén. и Erebia callias Edw. (54 и 11%). В ерниках доминируют Erebia kefersteinii Ev., E. stubbendorfii Mén. и Boloria altaica Gr.-Gr. (30, 27 и 16%). В небольших участках субальпийских лугов на Курайском хребте больше всего Erebia pandrose Borkh. (26%), приуроченной в основном к крупнообломочным курумникам. Население дневных бабочек во всех местообитаниях указанного пояса сходно. Максимальные связи (40%) прослеживаются между сообществами бабочек пойменных долинных и склоновых ерников.

В альпийско-тундровом поясе – 32 вида. Максимальное суммарное обилие свойственно кустарниковым и лишайниково-ерниковым тундрам урочища Каланегир и Джулукульской котловины. В урочище Узунтытыгем по щебнисто-лишайниковым и каменистым тундрам доминировали Erebia callias Edw., E. jeniseiensis Tryb. (27, 26%). В лишайниково-ерниковых и мохово-лишайниковых тундрах Джулукульской котловины отмечено два общих доминанта - Erebia kefersteinii Ev. и Boloria altaica Gr.-Gr. В кустарниковых тундрах максимальное обилие свойственно Boloria altaica Gr.-Gr. (57%), меньше численность Erebia callias Edw., Coenonympha tullia Müll., Clossiana eunomia Esp. и Erebia kefersteinii Ev. (16, 13, 12 и 10%). Максимально похожи сообщества мохово-лишайниковых и каменистых дриадово-лишайниковых тундр (29%) [9].

В исследованных степных, пойменных (долинных) и полупустынных местообитаниях Тувинской котловины при проведении количественных учетов достоверно зарегистрировано 12 видов из 10 родов, что гораздо больше, чем в Убсу-Нурской котловине (5 видов из 5 родов). Два вида: Satyrus ferula Fab. и Hipparchia autonoe Esp. – являются общими для двух котловин, причем они имеют очень высокую численность в сравнении с другими видами. Например, в сухих ковыльных степях с фрагментами полынных участков, сухих полынных полупустынях на 3 террасе р. Енисей и полынных полупустынях 1 и 2 террасы р. Енисей в Тувинской котловине Satyrus ferula Fab. имеет чрезвычайно высокую численность (88, 38 и 23 особей/га соответственно). В Убсу-Нурской котловине отмечено низкое видовое разнообразие, в основном с низкой численностью и суммарным обилием (в 6 местообитаниях общее суммарное обилие – 19,47 особей/га), что в 12 раз меньше, чем в Тувинской котловине (237,59 особей/га). Причины этого явления, вероятно, связаны с более богатыми фитоценозами в Тувинской котловине [8].

В различных местообитаниях степных и лесостепных ландшафтов Сыдо-Ербинской и Минусинской котловин Хакасии достоверно установлено 36 видов бабочек. При анализе суммарного обилия видов максимум отмечен в агроценозах с преобладанием донника, медуницы и вьюнка полевого (109 особей/га). В 2 раза меньше показатели в горных ковыльных (тырсовниковых) степях, ковыльных разнотравно-злаковых степях Минусинской котловины и разнотравно-злаковых лугах с преобладанием ириса в Сыдо-Ербинской котловине. Самым представительным по фауне (19 видов) оказались остепненные каменистые склоны в лесостепи Сыдо-Ербинской котловины бассейна р. Ерба и разнотравно-злаковые луга соснового бора (17 видов) [8].

В Усинской котловине и Ужурской лесной даче Солгонского кряжа на юге Красноярского края автором достоверно установлено 39 видов. Максимальное число видов отмечено в двух местообитаниях: разнотравно-злаковых лугах (19) и горных каменистых степях южных экспозиций Усинской котловины (18 видов). Самое высокое суммарное обилие при 11 зарегистрированных видах приходится на пойменные березово-ивовые леса с фрагментами лиственницы в Усинской котловине (164,7). Несколько меньше в горных каменистых степях южных экспозиций Усинской котловины (117,34). Анализируя показатели обилия, следует отметить 4 вида, которые имеют достаточно высокую численность. Например, Coenonympha glycerion Borkh. в горной каменистой степи на южных экспозициях имеет самую высокую численность - 80, далее следует Plebejus argus L. (70) в пойменных березово-ивовых лесах с фрагментами лиственницы и разнотравно-злаковых лугах (28), Coenonympha oedippus Fab. (33) и C. amaryllis Stgr. (32 особей/га). В 2,5 раза меньшие показатели в пойменных березово-ивовых лесах Усинской котловины [8].

При проведении количественных учетов впервые установлены показатели численности для основных пустынных и полупустынных ландшафтных выделов Северо-Западной Монголии [8]. В Ачит-Нурской котловине, а именно в бассейне р. Моген-Бурен, достоверно установлено 13 видов. Следует отметить, что Ачит-Нурская котловина – самое богатое в фаунистическом отношении и количественных оценках (плотности населения) местообитание в Северо-Западной Монголии, что, в первую очередь, обусловлено богатством фитоценозов, а, во-вторых, это менее аридная котловина.

Толбо-Нурская котловина расположена южнее, и в ней зарегистрировано 8 видов. В основном виды предпочитают увлаженные участки с растительностью и встречаются около озера (до 500 м). Чем дальше от озера Толбо-Нур, тем резко снижается видовой состав и снижается численность. Например, в чиевых степях численность Pontia edusa Fab. – 5,3 особи/га, а в чиево-песчаных степях, каменисто-песчаных ковыльково-полынных степях численность снижается до 1,6 и 0,96 особей/га.

В бассейне оз. Хара-Ус-Нур отмечено 3 вида, которые также имеют показатели обилия от редкого до очень редкого: Leptidea sinapis L. (0,1; 0,14), Melitaea didymina Stgr. (1; 1,3) и Cyaniris semiargus Rott. (0,37; 0,6 особей/га).

В пригородах г. Кобдо, аймака Баян-Ульгий и окрестностей г. Цаган-Нур 2 вида: Vanessa cardui L. (0,34) и Pontia edusa Fab. (0,2 и 1,7) с низким суммарным обилием (от 0,2 до 1,7 особей/га). Видовое разнообразие остается на том же уровне, а численность увеличивается от городских застроек до степей: змеевковых степях – 0,68 у Pontia edusa Fab., чиевых степях Pontia edusa Fab. – 1,8, Melitaea didymina Stgr. – 2,9 в тополевых посадках р. Кобдо, в астрагаловых степях и в пойме р. Ховд Pontia edusa Fab. – 2,3 и 6,2 особей/га.

Лугово-степной вид Pontia edusa Fab., наиболее встречаемый вид в различных местообитаниях Северо-Западной Монголии (отмечен в 21 местообитании), по имеющимся показателям численности в большинстве случаев является доминантом. Самую высокую численность из всех видов показывают в астрагаловых степях поймы р. Кобдо Plebejus argyrognomon Brgst. (6,2 особи/га) и Polyommatus icarus Rott. (5 особей/га). Самая высокая плотность населения отмечена в разнотравно-злаковых пойменных и в каменистых ковыльковых подпойменных террас р. Моген-Бурен (14,5 и 11 особей/га) и типчаковых степях (10,8 особей/га) Ачит-Нурской котловины. В этих же пределах (12,6 особей/га) обилие отмечено только в одном местообитании – в чиевых степях Толбо-Нурской котловины, а в остальных ландшафтных выделах, исследованных в Северо-Западной Монголии, видовое разнообразие и численность гораздо ниже (в десятки раз).

Высотно-поясные изменения населения дневных бабочек

Поскольку учеты дневных бабочек проведены ненормированно во времени и пространстве, выявить достоверные тренды по поясным изменениям плотности видового богатства их населения по отдельным регионам не удалось [8]. В связи с этим, показатели были усреднены в пересчете на одно местообитание по растительным поясам независимо от их региональной принадлежности. По этим значениям оказалось, что плотность населения бабочек максимальна в лесном поясе. В 2,4 раза она ниже в тундрово-альпийском, в 4 и 6 раз соответственно в лесо-лугово-степном и полупустынно-степном и пустынном. В первом случае это связано со снижением теплообеспеченности, во втором – влагообеспеченности.

Тип распределения по растительным поясам Алтае-Саянской горной страны – ромбовидный, то есть значения с увеличением абсолютных высот местности сначала увеличиваются вплоть до лесного пояса, а затем снижаются в альпийско-тундровом.

Видовое богатство наиболее велико в тундрово-альпийском поясе, затем происходит снижение в лесном, степном и пустынном поясах, что связано со снижением влагообеспеченности. Таким образом, тип распределения можно считать инвертировано-пирамидальным. Если это не артефакт, связанный с неравномерностью сбора данных, то можно предположить, что в аридных и семиаридных регионах относительно прохладные и влажные высокогорья привлекательнее для дневных чешуекрылых, чем жаркие и сухие пустынные и степные условия. Меньше предпочитаются и лесные местообитания, поскольку они, как правило, представлены здесь разреженными, хорошо прогреваемыми лиственничными редколесьями, расположенными узкими полосами среди засушливых местообитаний.

Фоновое богатство максимально в лесном поясе и затем снижается с увеличением и уменьшением абсолютных высот местности, т.е. изменения так же, как по плотности населения, можно считать ромбовидным.

1. Во всех обследованных провинциях Алтае-Саянской горной страны распространение дневных бабочек в той или иной степени согласуется с высотной поясностью, но полного соответствия с границами поясов не прослеживается. На наш взгляд, это объясняется следующими причинами. Во-первых, значительная часть видов обладает широким диапазоном экологической валентности и соответственно способна обитать в самых различных типах ландшафтов. Во-вторых, виды с узким диапазоном валентности находят более или менее приемлемые условия в несвойственных ландшафтных местообитаниях, но уже на фациальном уровне.

2. Изменения населения дневных бабочек в высотных растительных поясах северо-запада Алтае-Саянской горной страны по плотности и фоновому богатству носят ромбовидный характер, а по видовому богатству они ближе к инвертировано-пирамидальному типу. При ромбовидном типе значения возрастают от пустынного пояса, через лесостепной вплоть до лесного, а затем уменьшаются в тундрово-альпийском. При инвертированно-пирамидальном типе увеличение значений продолжается вплоть до высокогорий.

3. Смена лидирующих видов по регионам постепенна: виды, занимающие первые места, сначала смещаются на вторые или сохраняют лидирующие позиции, а затем заменяются вновь появившимися.

Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке Государственного задания Министерства образования и науки РФ (грант № 5.899.2011)

Литература:

1. Измайлов И.В. Птицы Витимского плоскогорья. – Улан-Удэ, 1967. – 305 с.

2. Животное население почв безлесых биогеоценозов Алтае-Саянской горной системы. – Новосибирск, 1968. – 254 с.

3. Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. Птицы Юго-Западного Забайкалья. – Владимир, 1973. – 315 с.

4. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Уч. зап. Моск. пед. ин-та им. Крупской, 1962. Т. 109. – С. 3-182.

5. Yamomoto M. Notes on the methods of belt transect census of butterfies // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. V1. Zool. 1975.Vol. 20. № 1. – P. 93-116.

6. Pollard E. A metod for assessing changes in the abundance of butterflies // Biol. Coserv. 1977. Vol. 12, № 2. – P. 115-134.

7. Малков Ю.П. К методике учета булавоусых чешуекрылых. Животный мир Алтае-Саянской горной страны // Материалы региональной сибирской конференции. – Горно-Алтайск, 1994. – С. 33-36.

8. Бондаренко А.В. Дневные бабочки (LEPIDOPTERA, DIURNA) засушливых территорий северо-запада Алтае Саянской горной страны: фауна и население// Автореф. дис. ... докт. биол. наук. – Н., 2011. – С. 43.

9. Бондаренко А.В. Булавоусые чешуекрылые Юго-Восточного Алтая (кадастр). – Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2003. – 203 с.