Биологические науки / 7. Зоология

Бригадиренко В. В., Королев А. В.

Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Украина

ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ РЕЖИМНЫХ УСЛОВИЙ
УВЛАЖНЕНИЯ НА ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОДСТИЛОЧНОЙ МЕЗОФАУНЫ ИСКУССТВЕННЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОЙ УКРАИНЫ

Увлажнение является наиболее значимым в аридных местообитаниях экологическим фактором, определяющим степень развития как травянистой и древесной растительности, так и связанных с ними сообществ животных. Беспозвоночные животные совершают активные и пассивные вертикальные и горизонтальные миграции в лесной экосистеме при изменении условий влажности, подбирая оптимальный гигротермический режим для своей трофической активности, а в неблагоприятных условиях впадая в диапаузу. Южную часть Украины занимает зона степей, где в летний период наблюдается недостаток осадков (доминирующее влияние на атмосферную циркуляцию оказывают антициклоны). Значительную часть атмосферных осадков на протяжении вегетационного сезона составляют ливни, приводящие к кратковременному переувлажнению почвы и подстилки, большую часть лета длится засуха. Сезонная изменчивость режима увлажнения обуславливает экологические характеристики искусственных лесных экосистем, представляющих большую часть лесной растительности юга Украины.

На изменения условий подстилочная фауна реагирует различным образом. Исследований подстилочной фауны лесов степной зоны, основанных на достаточно обширном фактическом материале (на многих десятках лесных экосистем), до настоящего времени не проводилось. На основании изучения локальной фауны нельзя сделать вывод о влиянии определенного экологического фактора на подстилочную фауну в целом. Можно оценить лишь способ реагирования отдельной популяции беспозвоночных животных.

В критических условиях недостаточного увлажнения возрастает степень неупорядоченности и изменчивости соотношения видов и их экологических групп в структуре сообщества. Наиболее заметны подобные изменения в экосистемах, находящихся под интенсивным антропогенным воздействием (аэрогенное загрязнение промышленными выбросами, воздействие пестицидов и удобрений из прилежащих агроценозов, инвазия адвентивных видов растений и животных и др.). Именно такими и являются большая часть искусственных лесных экосистем степной зоны Украины.

В зависимости от отношения массы тела к площади его поверхности более чувствительными к потере влаги являются беспозвоночные животные более мелких размеров. Поэтому достаточно исследованы реакции подстилочной мезофауны на изменение условий увлажнения для мелких беспозвоночных животных. Интерес представляет распределение различных размерных групп подстилочных беспозвоночных в градиенте условий увлажнения.

Цель данной работы – оценить влияние режимных (средних многолетних) условий увлажнения на основные характеристики, трофическую, размерную и таксономическую структуру подстилочной макрофауны искусственных лесов южной части Украины.

Беспозвоночных собирали почвенными ловушками с фиксатором (объемом 500 мл с 20 % раствором NaCl) на протяжении всего вегетационного сезона 2001–2013 годов. Исследовано 176 искусственных лесных экосистем с доминированием Robinia pseudoacacia L., Fraxinus excelsior L., Gleditsia triacanthos L., Quercus robur L., Acer tataricum L., Malus domestica Borkh., Betula pubescens Ehrh. Пробные участки для установки ловушек выбирали на всех градациях градиента увлажнения (мезогигрофильные, гигрофильные и ультрагигрофильные типы экосистем не используются человеком для создания искусственных лесных экосистем). Гигротопы диагностировали по стандартной шкале (Бельгард, 1971), используя для диагностики гигротопа сообщество травянистых растений.

Сборы проводили на территории Днепропетровской, Запорожской, Николаевской, Донецкой и Харьковской областей. Почвенные ловушки проверяли каждые 5–7 суток в течение 20–185 суток.

Для оценки разнообразия подстилочных сообществ беспозвоночных использовали наиболее известные индексы (Pielou, 1977; Shannon, Weaver, 1949). Статистическую обработку результатов проводили в пакете праграмм Statistica 8.0. Различия между значениями характеристик разных типов насаждений считали достоверными при Р < 0,05.

С увеличением влажности почвы средняя численность беспозвоночных в подстилке уменьшается с 66,9 и 81,0 в мезоксерофильных и ксеромезофильных до 40,0 и 25,5 экз./100 ловушко-суток в мезофильных и гигромезофильных условиях увлажнения.

Количество видов подстилочных беспозвоночных максимально в ксеромезофильных условиях (26,1 вид), снижаясь и в сторону более сухих (до 16,5 в мезоксерофильных) и более влажных (14,1 в мезофильных и 17,7 в гигромезофильных) условий увлажнения.

Средние значения индекса биологического разнообразия Шеннона-Уивера максимальны в ксеромезофильных и мезофильных условиях (по 3,05 бит), снижаются в более сухих (мезоксерофильных – 2,45) и более влажных (гигромезофильных – 2,75) условиях увлажнения.

Индекс Пилоу, отражая структуру доминирования в сообществе, нивелирует влияние на разнообразие количества видов, поэтому его значения достоверно снижаются на участках лесных насаждений с доминированием Formicidae (мезоксерофильные – 0,639 и ксеромезофильные – 0,661), повышаясь в условиях низкой численности последних (мезофильные – 0,832 и мезоксерофильные условия – 0,752 бит).

Численность фитофагов в подстилке лесных насаждений в различных градациях увлажнения достоверно не отличается, составляя 3,4-9,5 % суммарной численности беспозвоночных. Максимальное количество видов фитофагов отмечено в ксеромезофильных условиях, минимальное – в гигромезофильных. Это связано с формированием при увеличении увлажнения достаточно мощного слоя подстилки, препятствующего прорастанию семян травянистых и кустарниковых растений (основы рациона подстилочных фитофагов под пологом леса).

Значительно более выражено уменьшение средней численности сапрофагов. Численность максимальна в ксеромезофильных (36,4 %) и минимальна в гигромезофильных (2,9 %) условиях увлажнения. Среднее количество видов сапрофагов возрастает от мезоксерофильных (3,2 вида) к ксеромезофильным (6,4), а затем снова снижается в мезофильных (3,2), достигая минимума в мезогигрофильных (1,7 вида) условиях увлажнения искусственных степных лесов Украины.

Зоофаги достоверно увеличивают относительную численность при возрастании влажности в лесной экосистеме (с 14,2 % в мезоксерофильных условиях до 63,2 % в гигромезофильных). При этом абсолютная численность зоофагов минимальна в мезоксерофильных (9,52 экз./100 ловушко-суток), достигает максимума в ксеромезофильных (27,7) и снижается в мезофильных (12,6) и гигромезофильных (16,1) условиях увлажнения. Среднее количество видов зоофагов и сапрофагов на пробных площадях имеет сходную динамику: минимально в мезоксерофильных (5,1 вида), максимально в ксеромезофильных (10,9) и находится на промежуточном уровне в мезофильных (5,6) и мезогигрофильных (8,4 вида) условиях увлажнения.

Полифаги достоверно не изменяют численность в разных градациях увлажнения, составляя в среднем 25,9-46,2 % сообщества по численности. Среднее количество видов полифагов изменяется от 3,2 до 5,5, достоверно не изменяясь в различных градациях увлажнения.

В размерной структуре сообществ подстилочной мезофауны особи с длиной тела 4-7 мм составляют 31,0-52,0 % (минимум – в мезофильных, максимум – в гигромезофильных условиях увлажнения) от суммарной численности подстилочных беспозвоночных. Максимальный процент крупных форм (16,5%), превышающих 20 мм длины, характерен для мезоксерофильных условий увлажнения, достоверно снижаясь до 4,2-9,9 % в остальных гигротопах. В мезофильных условиях искусственных лесов доля в сообществе беспозвоночных самой мелкой размерной группы (менее 4 мм) составляет 28 % суммарной численности. Для остальных гигротопов искусственных лесов доля особей длиной тела до 4 мм составляет 12,5-20,9%.

Доминантами в таксономической структуре сообществ подстилочных беспозвоночных считали группы, превышающие 3 % суммарной численности сообщества. Carabidae, Formicidae и Lycosidae входят в состав доминантов во всех четырех рассмотренных гигротопах искусственных лесных экосистем степной зоны Украины.

Основу сообществ беспозвоночных подстилки мезоксерофильных условий увлажнения представляют Formicidae (средний процент доминирования по численности – 30,3 %), Julidae (15,3 %), Silphidae (11,6 %), Isopoda (11,2 %), Lycosidae (9,9 %), Carabidae (6,1 %) и Lygaeidae (4,4 %). В насаждениях ксеромезофильных условий увлажнения доминируют Isopoda (25,2 %), Carabidae (22,1 %), Formicidae (15,6 %), Lycosidae (10,0 %), Julidae (3,3 %) и Forficulidae (3,2 %). Для сообществ мезофильных условий увлажнения характерно доминирование Carabidae (24,8 %), Lycosidae (14,0 %), Lygaeidae (12,9 %), Formicidae (8,5 %), Stylommatophora (6,4 %), Julidae (5,0 %), Silphidae (4,9 %), Staphylinidae (4,1 %) и Isopoda (3,1 %). В насаждениях гигромезофильных условий увлажнения доминируют Lycosidae (31,6 %), Carabidae (28,8 %), Formicidae (21,3 %) и Staphylinidae (4,8 %).

Высокая численность семейства беспозвоночных часто сочетается с низким количеством представляющих его видов, характерных для данной пробной площади. Особенно часто такая закономерность наблюдается для Formicidae, Porcellionidae, Armadillidiidae, Julidae.

Максимальная численность, количество видов и индекс разнообразия Шеннона-Уивера отмечаются в ксеромезофильных условиях увлажнения: здесь максимальной напряженности достигает конкуренция между степными и лесными видами, одновременно присутствующими в лесной экосистеме. В более сухих, мезоксерофильных условиях лесные виды имеют минимальную численность, преобладают эврибионтные и степные виды.

В искусственных лесных насаждениях степной зоны формируются в целом довольно разнообразные, слабо отличающиеся от естественных лесов, сообщества подстилочных беспозвоночных. Сообщества подстилочных беспозвоночных более тесно связаны с мощностью и влажностью подстилочного горизонта, чем с возрастом насаждения, его породным составом, степенью антропогенной нагрузки на насаждение.

Таким образом, увлажнение подстилки является лимитирующим фактором для обитания беспозвоночных в экстремальных условиях лесных экосистем, особенно на юге степной зоны Украины. Мезофауна в подстилке наиболее богата видами, многочисленна и разнообразна в оптимальных гигромезофильных условиях увлажнения. В экстремальных мезоксерофильных насаждениях преобладают эврибионтные и степные виды, доля лесных видов в сообществе значительно уменьшается. Дальнейшее изучение закономерностей образования сообществ беспозвоночных подстилки в искусственных лесных насаждениях позволит понять закономерности образования и функционирования трофических сетей в естественных и искусственно созданных человеком экосистемах.