Сельское хозяйство/3. Земледелие, грунтоведение, агрохимия

Д.б.н. Серегина И.И., д.б.н. Ниловская Н.Т.

Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии

им. Д.Н. Прянишникова, Россия

Защитная роль цинка в растениях яровой пшеницы при окислительном стрессе, вызванном засухой

Аннотация

В модельных вегетационных экспериментах с почвенной культурой изучено влияние цинка и различных доз азота на продуктивность яровой пшеницы сортов Иволга и Лада при окислительном стрессе, вызванном засухой. Установлено, что устойчивость к окислительному стрессу, вызванному засухой, у растений при обработке семян цинком, обусловлена более активным ростом и накоплением биомассы растений в ранние фазы развития, лучшей закладкой цветочных зачатков на шестом этапе органогенеза, формированием большего количества цветков и меньшим их сбросом под влиянием водного стресса, а так же образованием зерен, имеющих большую выполненность.

I. Введение. Водный дефицит, вызывающий окислительный стресс, является одним из наиболее губительных для растений, прямым следствием которого одним из проявлений которого является образование активных радикалов кислорода в различной форме: в форме перекисей, закисей, свободных радикалов [1]. В результате воздействия окислительного стресса в растении происходит накопление активных форм кислорода, активация процессов перекисного окисления липидов, разрушение белков и нуклеиновых кислот, и в конечном итоге гибель клетки [2]. Следствием этого чаще всего оказывается не только снижение продуктивности, но и полная гибель растительного организма. Засуха приводит к нарушению многих метаболических процессов (изменение интенсивности фотосинтеза и дыхания, нарушение биосинтеза белков и т д.), водного режима и состояния воды в тканях и энергетических процессов в растениях [3].

Основные функции цинка в растениях связаны с метаболизмом углеводов, протеинов и фосфата, а также с образованием ауксинов, ДНК и рибосом. Есть также свидетельства, что цинк влияет на проницаемость мембран и стабилизирует клеточные ксилемы у микроорганизмов [4], а у высших растений образует комплексы с пептидами: (γ - глютаминовая кислота – цистеин)_n – глицин, кроме того, обнаружены белки со структурой «Zn-пальцы», участвующие в сигналинге и регуляции транскрипции [4, 5].

II.Постановка задачи. Многоплановая роль цинка в жизнедеятельности растений и тесная корреляция его применения с продуктивностью сельскохозяйственных культур подтверждена многочисленными исследованиями. Однако вопросы изучения роли цинка в растениях яровой пшеницы при окислительном стрессе, вызванном засухой, недостаточно изучены и продолжают оставаться актуальными. В связи с этим целью наших исследований является оценка влияния цинка на продуктивность сортов яровой пшеницы при окислительном стрессе, вызванном засухой.

Для оценки действия цинка на продуктивность сортов пшеницы в зависимости от уровня азотного питания при действии окислительного стресса, вызванного засухой была проведена серия вегетационных опытов. Исследования проводили в почвенной культуре в вегетационном домике (сорта пшеницы Иволга и Лада). Растения выращивали в вегетационных сосудах типа Вагнера, вмещающих 5 кг почвы. Для исследований применялась дерново-подзолистая среднесуглинистая почва.

Перед посевом семена обрабатывали раствором сульфата цинка. Контролем служили варианты с обработкой семян водой. Азотные удобрения вносили в виде аммонийной селитры при закладке опытов. Дозы азота варьировали от 50 до 300 мг/кг почвы (низкий уровень азота N₁ – 50, высокий N₂ – 300). Во всех вариантах в почву вносили фосфор и калий, в виде KH₂PO₄ и KCl, из расчета 300 мг/кг почвы каждого элемента.

В экспериментах варьировали условия водообеспечения: оптимальное увлажнение (полив), и недостаточное (засуха). Моделировали засуху «северного типа», продолжительностью 6 дней, после чего возобновляли полив.

Повторность в опытах была семикратной.

III. Результаты. На современном этапе развития земледелия одним из важнейших вопросов остается рациональное применение удобрений. Цинк в этом отношении, играет большое значение, так как его физиологическая роль тесно связана с участием в азотном обмене и регуляции синтеза белка. Кроме того, при обильном питании отмечаются признаки недостатка цинка у растений. Эффективность действия цинка на продуктивность растений зависит от уровня азотного питания [6,7].

Как показывают результаты наших исследований (табл. 1), цинк оказывал положительное влияние на продуктивность растений пшеницы сортов Иволга и Лада. В опытах получено, что использование обработки семян пшеницы сортов Иволга и Лада цинком проявило наибольшую эффективность в условиях высокого обеспечения азотом (табл. 1). При этом возрастало число зерен у растений сорта Иволга до 20,2-25,2 шт. в опыте, проведенном в вегетационном домике. У растений сорта Лада число зерен увеличилось до 21,2-26,4 шт. Также наблюдалось возрастание массы 1000 зерен.

Таблица1. Влияние обработки семян цинком на продуктивность пшеницы в зависимости от уровня азотного питания и условий водообеспечения.

Уро-вень азота	Обработка семян	Масса зерна, г/раст.		Число цветков, заложившихся на VI этапе, шт.	Число зерен, шт.		Масса 1000 зерен, г		К хоз., %
		полив	засуха		полив	засуха	полив	засуха	полив	засуха
Сорт Иволга
N1	Н2О	0,35	0,20	66,1	17,1	7,2	18,0	19,4	32	28
	Zn	0,40	0,28	85,2	20,2	9,2	19,1	30,1	32	33
N2	Н2О	0,39	0,12	69,2	19,4	5,0	19,1	20,0	29	15
	Zn	0,50	0,16	81,3	25,2	9,4	22,4	25,4	36	20
НСР05^А/В,АВ		0,04/0,03	0,05/0,04	2,1/1,7	2,2/1,8	2,0/1,6	2,1/1,3	2,4/2,0
Сорт Лада
N1	Н2О	0,40	0,22	70,1	19,1	8,0	20,0	21,9	32	26
	Zn	0,45	0,31	82,3	21,2	9,1	23,2	26,8	33	30
N2	Н2О	0,48	0,27	72,4	22,2	10,2	23,4	25,5	30	27
	Zn	0,55	0,32	80,2	26,4	10,4	26,4	29,0	34	29
НСР05		0,05/0,04	0,04/0,03	4,1/2,1	2,0/1,6	1,1/0,7	2,3/2,0	2,3/1,6

Примечание: фактор А – для азота, фактор В – для цинка, АВ – взаимодействие факторов.

Результаты подсчета числа цветков, заложившихся на IV этапе органогенеза, позволили выявить, что цинк оказал положительное влияние на число цветков, что повысило озерненность колоса. Вследствие этого, увеличивается продуктивная кустистость, озерненность колоса и абсолютный вес зерна, что приводит к повышению урожайности растений.

Для оценки адаптивной способности растений различных сортов пшеницы при окислительном стрессе в экспериментах моделировали засуху «северного типа», характерную для районов умеренных широт. Результаты исследований показали, что при увеличении уровня азотного питания отмечено снижение зерновой продуктивности, вследствие воздействия краткосрочной почвенной засухи на процессы формирования зерен, что послужило причиной уменьшения их числа у растений обоих сортов пшеницы. Применение цинка способствовало увеличению продуктивности пшеницы, что обусловлено воздействием микроэлемента на озерненность колоса и массу 1000 зерен (табл. 1).

Влияние цинка на устойчивость растений к окислительному стрессу, вызванному засухой объясняется тем, что механизмом действия цинка при нарушении энергетического обмена, вызванного воздействием высоких температур и засухи, является увеличение водоудерживающей способности тканей транспирирующих органов, при этом сохраняется лучшая оводненность клеток растений [8].

Проведение морфофизиологического контроля в течение вегетационного периода позволило оценить влияние цинка на закладку и формирование репродуктивной сферы растений пшеницы. В опытах установлено, что в условиях окислительного стресса, вызванного засухой, наблюдалось снижение доли реализации цветков, что не способствовало значительному возрастанию числа зерен, однако наблюдалось возрастание массы 1000 зерен. Сохранение зерновой продуктивности в условиях нарастающего окислительного стресса под действием обработки семян цинком возможно связано с активным начальным ростом растений, что также было показано в опытах с проростками [9], большей закладкой цветочных зачатков на шестом этапе органогенеза, меньшим их сбросом под влиянием водного стресса, а также сохранением стабильности водного статуса листьев и снижением степени повреждения мембран в тканях листа.

IV. Выводы. Таким образом, можно сделать вывод, что устойчивость к окислительному стрессу, вызванному засухой, у растений при обработке семян цинком, обусловлена более активным ростом и накоплением биомассы растений в ранние фазы развития, лучшей закладкой цветочных зачатков на шестом этапе органогенеза, формированием большего количества цветков и меньшим их сбросом под влиянием водного стресса, а так же образованием зерен, имеющих большую выполненность. Степень депрессии продуктивности зависит от обеспеченности азотом и определяется сортовой спецификой пшеницы. Применение цинка снижало негативное действие окислительного стресса, сохраняя величину ассимиляционной поверхности растений пшеницы, снижая сброс заложенных цветковых зачатков и способствуя активизации ростовых функций в репарационный период.

Литература:

1. Scandalios J.G. The rise of ROS // Trends Biochem. Sci. – 2002. – Vol. 27. – P. 483–486.

2. Чупахина Г.Н., Масленников П.В., Скрыпник Л.Н. Природные антиоксиданты (экологический аспект). Монография. — Калининград: Изд-во БФУ им. И. Канта, 2011. — 111 с.

3. Ниловская Н.Т. Изучение путей управления продуктивностью растений с целью реализации их потенциальных возможностей. // Агрохимия. 2002. № 6. С. 23-29.

4. Кабата – Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. Перевод с анг. – М.: Мир, 1989. – 376 с.

5. Радионов Н.В., Волков К.С., Холодова В.П. Сравнительный анализ устойчивости растений рапса к повышенным концентрациям меди и цинка // Вестник РУДН. Сер. Агрономия и животноводство, 2007. № 4. – С. 21-29.

6. Дианова Т.Б., Серегина И.И. Влияние уровня обеспеченности азотом и микроэлементами – цинком и селеном – на продуктивность и фотосинтетическую активность яровой пшеницы // Тез. докл. II открытая гор. научная конф. молодых ученых г. Пущино, 1997. С. 226-227.

7. Верниченко И.В. Ассимиляция различных форм азота растениями и роль микроэлементов: Автореф. дисс. …д-ра. биол. наук. М.: МСХА, 2002. 56 с.

8. Серегина И.И., Осипова Л.В., Ниловская Н.Т. Влияние азотного питания и цинка на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы Агрохимия, № 3, 2004.с. 21-24.

9. Серегина И.И., Ниловская Н.Т., Осипова Л.В., Обуховская Л.В. Влияние предпосевной обработки семян цинком на рост яровой пшеницы и устойчивость к водному стрессу на ранних этапах органогенеза// Журнал Агрохимия, 2005, № 8. С. 33-34.