к.б.н. Киселева Н.С.
ГНУ Всероссийский НИИ цветоводства и субтропических
культур Россельхозакадемии
ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭТАПОВ ОРГАНОГЕНЕЗА ДЛЯ ОЦЕНКИ ПРОЦЕССА
ФОРМИРОВАНИЯ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ГРУШИ
Современные технологии возделывания
плодовых направлены на получение высоких и стабильных урожаев. В настоящее время средняя урожайность плодовых
культур далека от потенциально возможной.
Это объясняется огромной
зависимостью сельхозпроизводителей от «капризов» природы, поэтому как
никогда перед отраслью остро стоит задача управления продукционным процессом в
специфические по погодным условиям годы.
Актуальность решения этой
проблемы обусловлена тем, что современные сорта большинства плодовых культур,
имея высокий биологический потенциал
продуктивности, проявляют недостаточную устойчивость к неблагоприятным факторам
среды, особенно в условиях, где годы с
благоприятными условиями чередуются с годами, в которые периодически возникают
стрессовые проявления (весенние
ночные заморозки, туманы),
снижающие продуктивность сорта.
Решение этого вопроса невозможно без изучения механизмов и закономерностей продукционного процесса, раскрытия потенциальных возможностей плодовых растений
в определенных условиях их культивирования, с учетом реализации адаптивного
потенциала при действии абиотических факторов [1, 2].
Объектами исследования служили
генеративные почки сортов груши различных сроков созревания коллекции ГНУ ВНИИЦиСК (г.Сочи).
Дифференциацию почек изучали на
временных препаратах (анатомических срезах), используя анатомо-морфологические
методики [3, 4].
В южной плодовой зоне
Черноморского побережья Краснодарского края полностью удовлетворена потребность
груши в тепле, однако по фазам развития
наблюдается нестабильность в виде низких и высоких температур. Чаще и больше
наносят вред низкие температуры в зимне-весенний период. В весенне-летний
период недостатка тепла обычно нет, но высокие летние температуры могут
разрушить развитие цветковых почек. Например, при среднесуточной температуре
выше 250С, приостанавливается дифференциация цветковых почек у груши.
Сроки
прохождения основных фенологических фаз сезонного развития районированных и
перспективных сортов груши (начало вегетации, начало и конец цветения, съемная
спелость плодов), соответствующие нашим
климатическим условиям.
показаны в таблице 1.
Таблица 1.
Основные этапы прохождения фенологических фаз деревьев груши.
|
Сорта |
Начало распускания почек |
Начало цветения |
Съемная спелость плодов |
|||
|
даты |
Т ср. 0С |
даты |
Т ср. 0С |
дата |
Сумма активных температур, 0С |
|
|
Ранне-летние |
11.03±8 |
4.4±2.5 |
15.04±10 |
9.0±3.5 |
7.08±9 |
2310…2755 |
|
Летние |
17.03±9 |
5.0 ±1.5 |
20.04±11 |
13.8 ±4.7 |
21.08±10 |
2755…2932 |
|
Осенне-зимние |
24.03±11 |
7.0±1.5 |
22.04±9 |
15.9±5.5 |
1.09±15 |
2932…3600 |
Фенологические наблюдения за развитием груши в разных зонах произрастания
имеют научное и практическое значение и являются обязательным элементом
производственно-биологического сортоизучения.
По срокам наступления той или иной фазы можно судить о степени приспособленности
сортов к условиям произрастания и их хозяйственно-биологической ценности. У
всех исследуемых сортов отмечена значительная изменчивость в отношении
прохождения фаз развития, которая связана с биологическими особенностями сортов
и погодными условиями в различные годы.
По
средним многолетним данным начало вегетации изучаемых сортов груши отмечено в
первой-третьей декаде марта, разница
между ранними и поздними сортами в пределах года составляет 6-12 дней.
Отклонение срока вегетации в зависимости от года у одних и тех же сортов
достигает 7-25 дней.
Число дней межфазного периода (начало вегетации - начало
цветения) варьирует в зависимости от года от 14 до 35 дней. С увеличением
среднесуточной температуры во время межфазного периода продолжительность его
резко сокращается (R=-0,77).
В
отношении фазы начало цветения у изучаемых сортов груши также наблюдается
изменчивость, которая связана с биологическими особенностями сортов и погодными
условиями. Продолжительность цветения по средним многолетним данным варьирует
от 5-12 дней (CV=8,9%).
В течении 2002-2010 гг. при изучении метеоданных каждого анализируемого года для расчета многомерной регрессии были
отобраны факторные признаки: Х1-дата
наступления начала вегетации; Х2-средняя температура во время
наступления цветения; Х3-сумма температур выше 50С к
началу цветения.
Полученное
уравнение регрессии в стандартизированном виде имеет вид: Y=4,7*X1+0,9*X2-3,9*X3, где Х1-дата
наступления начала вегетации; Х2-средняя температура во время
наступления цветения; Х3-сумма температур выше 50С к
началу цветения (R=0.89, R2=78%).
По результатам дисперсионного анализа
можно утверждать, что климатические факторы (91,94% при Fф>Fт)
влияют на начало вегетации, а последовательность вступления сортов в вегетацию сохраняется благодаря сортовым
особенностям (71,46%).
На
начало цветения оказывают большее влияние сортовые особенности (71,46%), чем
климатические (2,33%), а вот на урожае
больше сказываются погодные условия
(70,56%) в период цветения,
чем особенности сорта (17,5%).
Начальным этапом изучения
продуктивности груши является исследование биологического потенциала, которому
предшествует закладка плодовых почек и формирование генеративных побегов (Рис.
1).
|
|
|
|
|
|
а, б-развитие первичного бугорка оси соцветия |
в, г-дифференциация оси соцветия |
||
Рисунок 1.
Формирование генеративного потенциала
на III-этапе органогенеза у груши сорта Черноморская
Янтарная. Увеличение х 480.
Для микроскопического
исследования органогенеза груши проводился отбор плодовых почек с 2-х деревьев
одного возраста каждого сорта (по 2-4 букетные веточки и по 2-4 однолетних
ростовых побега с различных сторон дерева), на букетных веточках и однолетних
ростовых побегах, расположенных на ветвях четвертого-пятого порядков ветвления. Для просмотра образцов отбирались пробы с
промежутками 2 - 12 дней в зависимости от этапа и интенсивности
органообразовательных процессов.
Микроскопическое исследование органогенеза
груши осуществлялось за 3 недели до цветения, когда в цветках одновременно
проходят два формообразовательного
процесса - микроспорогенез и формирование мужского гаметофита, а также
макрогенез и формирование женского гаметофита (VI-VII этапы органогенеза).
Установлено, что интенсивность процессов
развития растений в этот период регулировалась главным образом воздействием
внешних факторов – прежде всего температуры воздуха (Рис. 2).
|
|
|
|
а) |
б) |
|
I-1-я декада марта; II-III-1-я декада июля – 1-я декада августа; IV-2-3-я декада августа; V- VI-VII-VIII-1-3-я декада апреля ; IX-3-я декада марта - 1-2-я декады апреля; X-1-2-я декада июня; XI- 1-я декада июля; XII-2-3-я декада июля . |
|
Рисунок 2. Динамика температуры воздуха (а) и суммы
осадков (б) в 2012-2013 гг. по декадам месяцев (1-3-я) и этапам органогенеза
груши (I-XII).
Стабилизация температуры в пределах 9-110С
стимулировала активность ростовых процессов: начался интенсивный рост всех
органов соцветия и цветка (особенно быстро росли чашелистики и лепестки,
медленнее - пестики и тычинки).
С началом вегетации и весеннего развития
нами проведено изучение VII-XII этапов органогенеза развития
плодовых почек [1, 3, 4].
Характерным является формирование в пыльниках материнских клеток пыльцы (VII этап) и тетрад микроспор (VIII этап). Формирование одноядерной и
двуядерной пыльцы (IX
этап) совпадает с периодом цветения. Завершающие этапы закладки основ
продуктивности связаны с развитием и созреванием плодов груши (X-XII этапы).
Определено,
что в наших условиях формирование
потенциальной продуктивности груши
характеризуется отсутствием осадков, высокой температурой и
сухостью воздуха и почвы. Следовательно, знание этапов органогенеза и условий их прохождения, позволит наблюдать на каждом этапе
формирование и редукцию элементов продуктивности (генеративных побегов,
цветков, плодов), дать оценку
сорту и его ответной реакции на воздействие неблагоприятных факторов среды,
которую можно прогнозировать и использовать в дальнейшей работе, в том числе -
для отбора сортов с более
поздними сроками цветения.
ЛИТЕРАТУРА
1.Алехина
Е.М., Доля Ю.А. Оценка формирования и
реализации продуктивности черешни
(Методическое пособие).- Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ Россельхозакадемии, 2013.- 29
с.
2.Жученко А.А. Адаптивное сельскохозяйственное
растениеводство /А.А.Жученко.-Кишинев: Штиинца, 1999. – 231 с.
3.Исаева И.С.
Морфофизиология плодовых растений (Курс лекций МГУ) /И.С.Исаева.-М.: МГУ,
1974.-134с.
4.Исаева И.С.
Органогенез плодовых растений/И.С.Исаева.-М.: МГУ, 1977.-32с.
5.Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под ред.Е.Н.Седова и Т.П.Огольцевой // Орел: - ВНИИСПК, 1999. – с. 608.