Хохлов А.М., доктор сельскохозяйственных
наук, профессор
Герасимов В.И., кандидат сельскохозяйственных
наук, профессор
Каряка В.В., старший преподаватель
Харьковская государственная зооветеринарна академия
Особенности ПИЩЕВАРительной системы У ДОМАШНИХ И ДИКИХ СВИНЕЙ
Постановка проблемы. Основным формообразующим фактором в онтогенезе является взаимная
индукция различных клеток и тканей. Наиболее активна в этом отношении мезодерма. Под ее влиянием из энтодермы образуются пищеварительный
аппарат, печень, легкие, кровеносная система и др. Из энтодермы, с участием
мезодермы, формируется кожа со всеми её производными (волосяной покров, зубы и
слюнные железы), а также конечности. Возникающий после процесса оплодотворения
многоклеточный организм, является продуктом эволюционного и онтогенетического
развития, и его форма, строение, химический состав, функции и поведение
обусловлены обоими этими процессами. В общем плане, индивидуальное развитие с
генетической точки зрения – это реализация генотипа в фенотип через развертывание
генетических программ, заложенных в ядре клетки.
Образование
пищеварительной системы начинается до сформирования тела эмбриона на стадии
поздней бластоцисты, когда зародыш имеет форму диска. Для образования первичной
кишки необходимо наличие энтодермы и мезодермы.
Материалы и методика исследований. Изучение поставленных вопросов проведено на 804 эмбрионах и плодах крупной
белой породы и 152 эмбрионах разного возраста роста и развития дикой
европейской свиньи.
В процессе
эволюции свиньи, как представители всеядных
приобрели кишечно-желудочный тип пищеварения, при котором наибольшая функциональная
нагрузка приходится на кишечник, печень и поджелудочную железу. Своеобразно
построен желудок у свиней. Оставаясь однокамерным, он приобрел дивертикул – вырост
железистой части желудка. Большую площадь в желудке занимает безжелезистая
пищеводная часть, обеспечивающая бродильные процессы.
Результаты исследований. Сведения по становлению типа пищеварения в онтогенезе
диких и домашних свиней недостаточны. В связи с этим было предпринято изучение
в онтогенезе развития желудочно-кишечного тракта у плодов, новорожденных и
взрослых диких европейских свиней в сравнении с развитием пищеварительных
органов у домашних свиней крупной белой породы. Исследованием установлено, что
у свиней к концу зародышевого периода на 23-25 сутки, органы пищеварения
находятся на такой же стадии развития, как у овец и крупного рогатого скота в
конце зародышевого периода, с той лишь разницей, что желудок у свиней
закладывается и развивается, как однокамерный орган.
В течение раннеплодного
периода у свиньи продолжается дальнейшее формирование и рост отделов
желудочно-кишечного тракта. Нашими данными установлено, что к 40-45-ти дневному
возрасту масса плодов и кишечника домашних свиней превышает массу плодов и
кишечника диких свиней. В следующую пятидневку рост плодов домашних и диких
свиней замедляется и выравнивается. В следующую декаду (50-60) дней плоды
домашних свиней энергичнее, чем дикие увеличивают свою массу и массу кишечника.
Период
60-дней является концом раннеплодного
периода. В течении которого плоды домашних свиней растут интенсивнее диких, что
можно объяснить процессом доместикации, который происходит с неолитического периода
до современного периода в процессе микроэволюции свиней.
В начале
позднеплодного периода (65-70 дней) плоды диких и домашних свиней растут с
одинаковой интенсивностью и живая масса их близка с небольшим превышением у
домашних свиней. В следующие две декады (70-80 и 80-90) наблюдается большая
интенсивность роста плодов и тонкого и толстого отдела кишечника и их длины у
дикого европейского кабана, что можно считать особенностями филогенетического проявления в онтогенезе кабана.
Однако уже
в следующую декаду (90-100 дней) быстрее росли плоды, органы желудочно-кишечного
тракта у свиней крупной белой породы, масса, которых к 100-дневному возрасту
была выше чем у диких. С этого периода и до рождения плодов домашних свиней
органы желудочно-кишечного тракта продолжали расти напряженнее, чем у диких
свиней.
Характер роста
плодов диких свиней и их органов пищеварения определен биологией и экологией
вида. Рождение кабанят с массой соответствующей данному виду, обеспечивается
двойной сменой подъема и спада интенсивности их роста в течение морфогенетического
периода. Первый подъем в зародышевом периоде определен состоянием упитанности
матери и темпом формирования
зародышевых оболочек (провизорных органов) и плаценты и возможен в силу
небольших размеров зародышей, не стесняющих подвижность матери.
Второй
подъем роста наблюдается вначале позднеплодного периода и обусловлен
увеличением самостоятельных функций плода, в том числе функций пищеварительных
органов, обеспечивающих увеличение массы плодов до определенной видовой
границы, после которой наступает спад роста, происходящий за 1,5-2 недели до
опороса. Последнее, видимо, необходимо для сохранения определенной подвижности
матери, возможно, в силу того, что поздние плоды уже достигли такой живой
массы, увеличение которой и более медленным темпом достаточно для достижения к рождению видовой нормы.
Новорожденные
кабанята родятся с массой, соответствующей нижней границы массы домашних новорожденных поросят. При этом масса их желудка
меньше, чем у домашних, а масса кишечника, именно толстого отдела, превосходят
его массу у домашних поросят.
У взрослых
половозрелых домашних свиней масса желудка и кишечника, как и длина, особенно
его тонкого отдела, оказалось достоверно больше, чем у диких свиней. Видимо,
процесс доместикации и формирование типа пищеварения всеядных у одомашненных
свиней происходит за счет удлинения тонкого отдела кишечника.
При
характеристике роста желудка нами было выяснено, что он в плодном периоде
интенсивнее рос у домашних свиней и его абсолютная масса при рождении и во
взрослом состоянии у них больше, чем у диких. Однако, чтобы судить о степени
развитости желудка, необходимо морфофункциональное изучение.
Гистологические исследования показали, что по соотношению слоев составляющих
стенку желудка (фундальную часть) наблюдаются различия между дикой и домашней
свиньей. Соотношение слизистой оболочки к мышечной у диких свиней составило
1,7, а у домашних – 1,8, т.е. при лучшем развитии слизистой у домашних свиней.
Однако у дикого кабана в составе слизистой оболочки значительно лучше развит
подслизистый слой 240 мкм, против 102 мкм у домашних (место разветвления сети
кровеносных и лимфатических сосудов, а также
лимфатических узелков, несущих защитную функцию).
Поджелудочная
железа играет важную роль в
формировании желудочно-кишечного типа пищеварения у свиней. Результаты
исследований показали, что поджелудочная железа у свиней закладывается у
зародышей, примерно на 15 сутки. У 20-дневных зародышей железа превращалась в
гроздевидный орган, имеющий форму неправильного треугольника и располагающийся
у места впадения желчного протока в кишечник. В этом возрасте уже был главный
выводной проток железы, который, сливаясь с желчным, впадал в
двенадцатиперстную кишку.
В
30-дневном возрасте поджелудочная железа аналитически была сформирована, она
значительно увеличивалась в размере, как в каудальном вдоль двенадцатиперстной
кишки, так и краниальном (по пилорической части желудка) направлении.
Единственный выводной проток вместе с печеночным впадал в кишечник.
К 50-ти
дневному возрасту в поджелудочной железе содержание железистой паренхимы увеличивалось за счет дифференцировки
эпителия первичных трубочек и митотического деления самих клеток ацинусов и островков.
Настоящее исследование в большей степени касается роста поджелудочной железы у
плодов крупной белой породы в сравнении с плодами европейского кабана.
Масса
поджелудочной железы с возрастом увеличивается, оказываясь с 80-го дня
несколько выше по средним данным у
плодов крупной белой породы. Относительная масса поджелудочной железы к 70-му
дню меньше у диких свиней и напряженность ее роста ниже (дикие – 57,02%,
крупная белая – 81,48%) В дальнейшем напряженность роста поджелудочной железы у
плодов диких свиней увеличивается и даже превосходит этот показатель у домашних
(в 90-дней - 63,3% у диких и 27,62% у домашних), затем к периоду
новорожденности она уменьшается. В 100 дней напряженность роста поджелудочной
железы у плодов крупной белой породы - 52,7%, а у дикого европейского кабана –
24,16. К периоду новорожденности различия менее значительные.
Выводы.
Формирование кишечно-желудочного типа пищеварения происходит в течение эмбрионального
развития домашних и диких свиней. Что касается видовых или филогенетических
различий более напряженно прирастает как кишечник, так и поджелудочная железа у
плодов крупной белой породы по сравнению с диким европейским кабаном. Указанные
изменения не являются действием искусственного отбора, а возникают в результате
преобразования функций и взаимозависимости между ними в процессе доместикации
животных.