Биологические науки / 7. Зоология

Бригадиренко В. В., Королев А. В.

Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Украина

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПОДСТИЛОЧНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ЛЕСНЫХ ПОЛОСАХ РАЗЛИЧНОГО ПОРОДНОГО СОСТАВА СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ

Использование сообществ беспозвоночных животных для биоиндикации условий среды традиционно проводится для отдельных экологических факторов, таких как выжигание сухой растительности, фрагментация местообитания (Apigian et al., 2006; Batič et al., 1999; Bogaert et al., 2005; Longcore, 2003; Major et al., 2006; Thiele 1977). Довольно хорошо исследовано влияние практики управления лесными ресурсами на сообщество почвенных и подстилочных членистоногих (Bouget, Duelli 2004; Greenberg, McGrane, 1996; Jabin et al. 2004; Magura, 2002; Vila et al. 2004; Wardle et al. 2003). Недостаточно изученной остается фауна искусственных лесных насаждений.

В середине ХХ века в связи с широким распространением экстенсивных методов возделывания сельскохозяйственных культур большая часть пригодных для распашки земель Украины была превращена в пахотные угодья. В связи с этим в 1950–1960-е годы резко возросла интенсивность пыльных бурь, усилилась деградация плодородного слоя почв. Для экологической стабилизации вновь созданных агроэкосистем экстренными темпами стала создаваться система лесных полезащитных полос, которая и доныне покрывает большую часть территории степной зоны бывшего СССР.

В условиях рыночной экономики контроль над состоянием и возобновлением лесных полос на территории степной зоны Украины практически не проводится. За последние 20 лет эти экосистемы, находясь часто в неоптимальных лесорастительных условиях, испытывая негативное воздействие со стороны местного населения, постепенно деградируют. Особенно интенсивно вымирание древесных пород в лесополосах происходит на юге степной зоны, где естественная лесная растительность практически отсутствует. Сохранение биологического разнообразия чрезвычайно сильно антропогенно трансформированных экосистем степной зоны Украины невозможно без поддержания на достаточно высоком уровне разнообразия животного населения искусственных лесных насаждений.

Изучение закономерностей распределения беспозвоночных животных в данных экосистемах имеет не только научное, но и практическое значение (Hietala-Koivu, 2004). Фауна подстилочных беспозвоночных лесных полос степной зоны Украины изучалась с момента их формирования (Гиляров, 1956, 1957; Медведев и др., 1951; Перель 1958). Основное внимание уделялось распространению отдельных видов, в частности вредителей сельскохозяйственных культур и лесных насаждений (Арнольди и др., 1950; Васильев, 1974). Лишь в последние годы были проанализированы особенности структуры сообществ отдельных искусственных лесных насаждений на территории степной зоны (Бригадиренко, 2004, 2005).

Большая часть подстилочных беспозвоночных животных использует лесные полосы для выживания в неблагоприятные периоды сезона (морозные бесснежные зимы, длительные летние засухи) или при проведении хозяйственных мероприятий (обработка пестицидами, выжигание пожнивных остатков, глубинная вспашка и т.д.). В связи с этим представляют интерес особенности формирования их фауны в зависимости от структуры насаждений, их породного состава, развитости постилочного горизонта, сомкнутости травостоя и древесного яруса.

Цель данной работы – охарактеризовать структуру сообществ подстилочных беспозвоночных животных в лесных полосах различного породного состава.

Подстилочную фауну изучали в 2001–2013 годах на протяжении всего вегетационного сезона. Сборами охвачено 176 лесных полос различного породного состава с доминированием Robinia pseudoacacia L., Fraxinus excelsior L., Gleditsia triacanthos L., Quercus robur L., Acer tataricum L., Malus domestica Borkh., Betula pubescens Ehrh. Степень распространения древесных пород в лесополосах степной зоны Украины коррелирует с количеством исследованных пробных площадей: более 70 % лесных полос степной зоны Украины представлены насаждениями F. excelsior L. и R. pseudoacacia L., наиболее устойчивыми к условиям недостаточного увлажнения.

Сборы проводили на территории Днепропетровской, Запорожской, Николаевской, Донецкой и Харьковской областей. Почвенные ловушки экспонировали в течение 20–185 суток по 10 на каждой пробной площади. Для сравнения структуры сообществ проанализированы 20-суточные отрезки времени (по одному для каждой пробной площади). В разные сезоны наблюдений использовали одинаковые почвенные ловушки (пластиковые стаканчики объемом 500 мл с 20 % раствором NaCl в качестве фиксатора).

Статистическую обработку результатов проводили в пакете программ Statistica 8.0. Различия между значениями характеристик разных типов насаждений считали достоверными при р < 0.05.

Основные характеристики сообществ подстилочных беспозвоночных различаются слабо. Количество видов беспозвоночных в подстилке насаждений R. pseudoacacia L. и F. excelsior L. достоверно выше. На отдельных пробных участках суммарная численность подстилочной мезофауны более чем на порядок превышала средние значения для данного типа насаждения, что связано с доминированием одного-двух видов, не характерным для остальных типов искусственных насаждений.

Средние значения индексов биологического разнообразия минимальны для насаждений Q. robur L. и M. domestica Borkh. и максимальны для R. pseudoacacia L. и F. excelsior L. В отдельных случаях индекс Pielou, иллюстрирующий степень выравненности видов по численности, достигает максимально низких значений на участках, где наблюдается доминирование муравьев (в первую очередь родов Formica и Myrmica). Достоверных различий индексов разнообразия для экосистем различного породного состава не зарегистрировано.

Трофическая структура подстилочной мезофауны искусственных лесных насаждений степной зоны Украины представлена фитофагами, сапрофагами (с группами фитосапрофагов, зоосапрофагов, копрофагов и некрофагов), зоофагами (хищники и паразиты) и полифагами. Фитофаги в среднем составляют 3–14% численности от фауны подстилочных беспозвоночных для разных типов насаждений. Это преимущественно степные и эврибионтные виды семейств Chrysomelidae, Cicadellidae, Scutellaridae и др. Фитофагов больше в насаждениях B. pubescens Ehrh., G. triacanthos L. и Quercus robur L. Сапрофаги в условиях степных лесов доминируют в почве и, довольно часто, в подстилке. Процент сапрофагов сильно колеблется в пределах одного типа древесной породы. Из сапрофагов в искусственных насаждениях степной зоны доминируют Diplopoda и Isopoda. Зоофаги и полифаги доминируют во всех древесных насаждениях степной зоны. В насаждениях A. tataricum L. зоофагов достоверно больше, а в полифагов меньше, чем в других типах лесных насаждений.

Достоверных отличий при анализе количества видов фитофагов, зоофагов и полифагов между насаждениями различных древесных пород не выявлено; в насаждениях R. pseudoacacia L. и F. excelsior L. количество видов сапрофагов достоверно выше.

Размерная структура сообщества подстилочных беспозвоночных характеризует полноту использования беспозвоночными ресурсов экосистемы. Сообщество, в котором присутствуют как мелкие по размерам тела виды, так и виды средней величины, а также крупные формы можно считать более насыщенным, стабильным и устойчивым, чем лесное насаждение, в котором отсутствуют отдельные размерные группы беспозвоночных животных. Наиболее выровненная размерная структура сообщества подстилочных беспозвоночных наблюдается в насаждениях G. triacanthos L., A. tataricum L., R. pseudoacacia L. и F excelsior L. Здесь, с одной стороны, достаточно высока численность крупных размерных классов (более 16 мм длиной тела), а с другой, колебания численности смежных размерных классов выражены не так сильно, как в иных типах насаждений. Средняя численность самой меньшей по длине тела группы беспозвоночных (менее 4 мм) составляет более 20 % от состава сообществ беспозвоночных подстилки в насаждениях F. excelsior L. и R. pseudoacacia L., что свидетельствует о наличии относительно стабильного температурного режима и условий влажности на протяжении сезона в данных типах насаждений.

В размерной структуре сообществ по количеству видов преобладают виды с длиной тела 4–7 мм. Наибольшее количество видов самого малого размерного класса (до 4 мм) характерно для насаждений F. excelsior L. и R. pseudoacacia L. Значительных отклонений между размерной структурой сообществ при количественном и качественном ее анализе не наблюдается.

Анализ таксономической структуры сообществ подстилки искусственных лесных насаждений степной зоны Украины показал, что Carabidae и Lycosidae являются наиболее многочисленными группами беспозвоночных для большинства древесных пород. Formicidae доминируют в 5–6 из 7 типов древесных насаждений. Численность Julidae, Isopoda, Silphidae и Staphylinidae, характерных для естественных типов лесов степной зоны, в искусственных насаждениях относительно не высока.

Основу сообществ беспозвоночных подстилки в насаждениях B. pubescens Ehrh. составляют Lycosidae (средний процент доминирования по численности – 32,3 %), Carabidae (15,8 %) Dermestidae (15,4 %), Formicidae (11,2 %), Staphylinidae (6,6 %), Tenebrionidae (3,5 %). В насаждениях G. triacanthos L. доминируют Carabidae (37,5 %), Lycosidae (13,7 %), Isopoda (9,9 %), Staphylinidae (7,1 %), Lygaeidae (5,1 %), Formicidae (3,8 %), Silphidae (3,7 %). Подстилка лесополос Q. robur L. населена в основном Formicidae (20,1 %), Julidae (17,8 %), Lycosidae (17,2 %), Carabidae (12,1 %), Staphylinidae (9,0 %). Для сообществ A. tataricum L. характерно доминирование Lycosidae (43,6 %), Carabidae (39,6 %), Formicidae (4,4 %), Silphidae (3,1 %). Посадки R. pseudoacacia L. населены преимущественно Stylommatophora (29,8 %), Formicidae (17,4 %), Carabidae (16,9 %), Lygaeidae (14,0 %), Isopoda (13,8 %), Lycosidae (8,1 %), Silphidae (4,2 %), Julidae (3,2 %). В насаждениях M. domestica Borkh. доминируют Carabidae (42,3 %), Lycosidae (30,6 %), Staphylinidae (6,1 %), Silphidae (5,9 %), Lygaeidae (3,4 %). Посадки F. excelsior L. – наиболее полидоминантное из всех проанализированных типов сообществ, здесь доминируют Carabidae (22,8 %), Lycosidae (12,5 %), Formicidae (11,9 %), Julidae (8,8 %), Silphidae (8,0 %), Lygaeidae (7,8 %), Isopoda (7,3 %), Forficulidae (3,9 %), Stylommatophora (3,0 %).

Варьирование отдельных характеристик фауны беспозвоночных подстилки определяется в первую очередь ее толщиной и увлажнением. Толщина подстилочного горизонта определяет сохранность почвенной влаги от испарения в условиях географического и, часто, экологического несоответствия лесной экосистемы конкретным условиям местообитания (Бельгард, 1971). Недостаточное увлажнение в условиях искусственных лесов степной зоны Украины вынуждает подстилочных беспозвоночных концентрироваться на ограниченных участках с оптимальным увлажнением, а в неблагоприятные по температурному и гидрологическому режиму периоды перемещаться в верхние горизонты почвы и впадать в диапаузу.

Сообщества подстилочных беспозвоночных искусственных лесных экосистем степной зоны Украины представляют собой достаточно сложную и изменчивую систему, структура которой определяется факторами как внешними по отношению к данному растительному сообществу (механическим составом почвы, ее увлажнением, типом и интенсивностью антропогенной нагрузки), структурой растительного сообщества (породный состав, сомкнутость древесного и травянистого ярусов, толщина подстилки), так и внутренней структурой доминантных таксономических групп беспозвоночных в подстилке.