К.б.н. Васильева Л. А., д.б.н. Янович Л. Н.

Житомирский государственный университет имени Ивана Франко, Житомир, Украина, vasiljeva-zhdu@ukr.net

Двустворчатые моллюски подсемейства Anodontinae фауны Украины: проблемы систематики и видовой диагностики

Несмотря на большую изученность Anodontinae – распространенных пресноводных двустворчатых моллюсков семейства перловицевых, вопросы систематики и их видовой диагностики являются крайне актуальными в свете противоречий к критериям вида у представителей разных малакологических школ (табл.).

Таблица

Таксономическая структура семейства Anodontinae фауны Европы

Жадин, 1938	Старобогатов, 1977; Стадниченко, 1984	Piechocki, 1993; Glöer, Meier-Brook, 1998; Nagel et al., 1996; Корнюшин, 2002; Васильева, 2011; Янович, 2013
Anodonta cygnea	A. cygnea	A. cygnea
	A. stagnalis
A. cellensis	A. zellensis
A. anatina	Colletopterum piscinale	A. anatina
	C. minimum
A. piscinalis	C. ponderosum
	C. subcirculare
A. (Pseudanodonta) complanata	P. elongata	A. (P.) complanata
	P. kletti
	P. complanata
A. rossmaessleri

Для территории Украины в 30-50-х годах прошлого века В. И. Жадин [3] выделял шесть видов подсемейства Anodontinae. По истечении двадцати лет российскими малакологами под руководством Я. И. Старобогатова [6, 8, 9] была проведена систематическая ревизия подсемейства, связана с сужением концепции вида. Исследователи для выяснения границ видов беззубок использовали компараторний метод, в основу которого положены различия кривизны фронтального сечения створок различных видов моллюсков. В результате этого в фауне Украины начали выделять 10 видов в пределах подсемейства [8]. Этот метод подвергается критике во многих работах зарубежных исследователей, в частности в работе Д. Графа [14], который считает виды признанные компараторным методом как, не имеющие никакой эволюционной и биологической основы. Что касается западноевропейских малакологов [12, 13, 16], они придерживаются широкой концепции, согласно которой в Европе существуют три распространенных вида: A. cygnea, A. anatina, A. complanata. Эта концепция подтверждается многими экспериментальными генетическими исследованиями [4, 15, 16]. Выяснено [7], что признаки кариотипа не подтверждают статус «видов» рода Colletopterum, которые сторонниками узкой концепции трактуются как отдельные виды.

Комплексное исследование моллюсков подсемейства Anodontinae Украины подтвердило адекватность широкой концепции вида, согласно которой в фауне Украины представлено три симпатрических аборигенных виды [2, 10], что не гибридизируют между собой.

Проблема диагностики видов Anodontinae Украины по морфологическим признакам остается актуальной, несмотря на большое количество работ по данной группе моллюсков. В основном в таблицах для определения беззубок применяются такие свойства раковины: ее размеры, форма, положение верхушки и точки наиболее удаленной от плоскости смыкания створок, степень вздутия, особенности верхушечной скульптуры, окраска раковины и ряд индексов – отношение выпуклости к высоте, выпуклости к длине, высоте к длине, веса створки к кубу ее длины [4], микроструктура раковины [11], строение глохидиев [1] и т. д. Конечно, некоторые из них, не являются удобными в пользовании, а некоторые (например, вздутость) являются субъективными.

Нами подтверждены выводы многих малакологов по диагностической надежности особенностей верхушечной скульптуры для видов беззубок. Так, все A. cygnea имеют верхушечную скульптуру в виде тонких концентрических валиков [2]. Верхушечная скульптура A. anatina характеризуется рядами волнистых валиков. В P. сomplanata она имеет вид двух-трех рядов бугорков, расположенных на несколько утолщенных валиках.

Литература:

1. Антонова Л. А. Определение зрелых глохидиев европейских видов Unioninae и Anodontinae / Л. А. Антонова // Труды зоологического института. – Т. 148. – Ленинград. – 1986. – С. 46-53.

2. Васільєва Л. А. Перлівницеві Unionidae (Bivalvia) фауни України: алозимна й морфологічна мінливість: автореф. дис… канд. біол. Наук: 03.00.08 / Л.А. Васільєва, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН У, К., 2011 – 23 с.

3. Жадин В. И. Фауна СССР. Т. 4. Моллюски семейства Unionidae / В. И. Жадин – М. – Л.: изд-во АН СССР, 1938. – 167 с.

4. Кодолова О. П. Сравнительный анализ моллюсков семейства Unionidae по системам миогенов и морфологии раковин: автореф. дис. на соиск. канд. биол. наук: спец. 03.00.08 «Зоология» / О.П.Кодолова – М., 1977. – 21 с.

5. Корнюшин А. В. О видовом составе пресноводных двустворчатых моллюсков Украины и стратегии их охраны / А. В. Корнюшин // Вестник зоологии. – 2002. – Т. 36, № 1. – С. 9-23.

6. Логвиненко Б. М. Кривизна фронтального сечения створки как систематический признак у двустворчатых моллюсков / Б. М. Логвиненко, Я. И. Старобогатов // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. – 1971. – № 5. – С. 7-10.

7. Мельниченко Р. К. Порівняльно-каріологічна характеристика родини перлівницевих (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) фауни України: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук: спец. 03.00.08 «Зоологія» / Р. К. Мельниченко. – Житомир, 2001. – 20 с.

8. Стадниченко А. П. Фауна України. Перлівницеві. Кулькові (Unionidae, Cycladidae) / А. П. Стадниченко – К.: Наук. думка, 1984. – Т. 29. – вип. 9. – 384 с.

9. Старобогатов Я. И. Класс двустворчатые моллюски / Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. – Л.: Гидрометеоиздат, 1977. – С. 123-152.

10. Янович Л. М. Перлівницеві Unionidae Rafinesque, 1820 (Bivalvia) в сучасних екологічних умовах України (стан популяцій, особливості статевої структури і розмноження, біоценотичні зв’язки та фауна): автореф. дис… докт. біол. наук: 03.00.08 / Л.М. Янович, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, К., 2013 – 48 с.

11. Dyduch-Falniowska A. Mikrostruktura muszli malzy i jej przydatnosc w systematyce / A. Dyduch-Falniowska // Przegląd zoologiczny. – 1980. – Vol. XXIV (4). – P. 439-446.

12. Dyduch-Falniowska A. On the anatomical differences between Anodonta anatina (L., 1758) and Anodonta cygnea (L., 1752) (Bivalvia, Eulamellibranchiata: Unionidae) / A. Dyduch-Falniowska, R. Koziol // Malacol. Abh. Mus. Tierk. Dresden. – 1989. – Vol. 10. – P. 93-102.

13. Glöer P. Süsswassermollusken / P. Glöer, С. Meier-Brook. – Hamburg: DJN, 1998. – 136 s.

14. Graf D. Palearctic freshwater mussel (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) diversity and the Comparatopy Method as species concept / Daniel Graf // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. – 2007. – Vol. 156 (1). – P. 71-88.

15. Källersjo M. Evaluation of ITS rDNA as a complement to mitochondrial gene sequences for phylogenetic studies in freshwater mussels: an example using Unionidae from north-western Europe / М. Källersjo, T. Proschwitz, S. Lundberg et al. // Zoologica Scripta. – 2005. – Vol. 34, № 4. – P. 415-424.

16. Nagel K.-O. Population genetics of European Anodontinae (Bivalvia: Unionidae) / K.-O. Nagel, G. Badino, B. Alessandria // J. Moll. Stud. – 1996. – Vol. 62. – P. 343-357.