ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ ПЕРИОДА АНТЕ - И
ПОСТНАТАЛЬНОГО ГИСТОГЕНЕЗА
Таразский Государственный университет имени М.Х.Дулати
Система
кровообращения выполняет много различных функций в организме. Мало того, что
она отвечает за перенос кислорода ко всем клеткам тела, но она также поставляет
питательные вещества, которые используются телом для производства тепла и
энергии. Вдобавок, сердечно-сосудистая система действует как система поставки
гормонов, неся эти биологические составы к определенным целевым органам. Еще
один процесс, который выполняет система кровообращения - сбор метаболических
отходов и доставка их выделительным органам. Система кровообращения играет
важную защитную роль, сражаясь с инфекциями и помогая устанавливать иммунную
систему защиты.
Сердечно-сосудистая
система человека представлена во всех отделах - от сердца до капилляров -
слоистыми трубками. Такая структура, основы которой возникают уже на ранних
этапах эмбрионального развития, сохраняется на всех и последующих этапах.
Первые
кровеносные сосуды появляются вне тела эмбриона, в мезодерме стенки желточного
пузыря (рисунок 1).
Рисунок 1 - Формирование
первых кровеносных сосудов
Закладка их обнаруживается в
виде скоплений клеточного материала внезародышевой мезодермы - так называемых
кровяных островков. Клетки, находящиеся на периферии этих островков -
ангио-бласты, активно митотически размножаются. Они уплощаются, устанавливают
более тесные контакты друг с другом, образуя стенку сосуда. Так возникают
первичные сосуды, представляющие собой тонкостенные трубочки, содержащие
первичную кровь. На первых порах стенка новообразующихся сосудов не сплошная:
на больших участках кровяные островки длительное время не имеют сосудистой
стенки [9].
Несколько позже сходным
образом возникают сосуды и в мезенхиме тела эмбриона. Отличия заключаются в
том, что в кровяных островках вне тела эмбриона ангио - и гематогенные процессы
идут параллельно, в теле же эмбриона мезенхима, как правило, образует свободные
от крови эндотелиальные трубочки. Вскоре между возникшими таким образом
эмбриональными и внеэмбриональными сосудами устанавливается сообщение. Только в
этот момент внеэмбрионально образованная кровь поступает в тело эмбриона.
Одновременно регистрируются и первые сокращения сердечной трубки. Тем самым
начинается становление первого, желточного, круга кровообращения развивающегося
зародыша.
Первые закладки сосудов в теле
эмбриона отмечены в период формирования первой пары сомитов. Они представлены
тяжами, состоящими из скоплений мезенхимных клеток, расположенных между
мезодермой и энтодермой на уровне передней кишки. Эти тяжи образуют с каждой
стороны два ряда: медиальный ("аортальная линия") и латеральный
("сердечная линия") [3].
Краниально эти закладки
сливаются, образуя сетевидное "эндотелиальное сердце". Одновременно
из мезенхимы по бокам тела зародыша между энтодермой и мезодермой образуются
закладки пупочных вен. Далее отмечается преимущественное развитие сердца, обеих
аорт и пупочных вен. Только после того, как эти главные магистрали желточного и
хорионального (аллантоидного) кровообращения в основном сформируются (стадия 10
пар сомитов) начинается, собственно, развитие других сосудов тела эмбриона
[10].
У человеческого зародыша
кровообращение в желточном и аллантоидном кругах начинается практически
одновременно у 17-сегментного эмбриона (начало сердцебиений). Желточное
кровообращение существует у человека недолго, аллантоидное преобразуется в
плацентарное и осуществляется вплоть до конца внутриутробного периода.
Описанный способ образования
сосудов имеет место в основном в раннем эмбриогенезе. Сосуды, образующиеся
позже, развиваются несколько иным путем. Со временем все большее
распространение получает способ новообразования сосудов (сначала типа
капилляров) путем почкования. Этот последний способ в постэмбриональном периоде
становится единственным.
В эмбриогенезе человека сердце
закладывается очень рано (рисунок 2), когда зародыш еще не обособлен от
желточного пузыря и кишечная энтодерма одновременно представляет собой крышу
последнего. В это время в кардиогенной зоне в шейной области, между энтодермой
и висцеральными листками спланхнотомов слева и справа, скапливаются
выселяющиеся из мезодермы клетки мезенхимы, образующие справа и слева клеточные
тяжи. Эти тяжи вскоре превращаются в эндотелиальные трубки. Последние вместе с
прилегающей к ним мезенхимой составляют закладку эндокарда [6].
Рисунок 2. - Схема продольного
среза человеческого эмбриона на стадии 7 сомитов
Сразу же нужно отметить, что
закладки эндокарда и сосудов в принципе тождественны. Отсюда вытекает и
принципиальное сходство процессов гистогенеза и их результата - дефинитивных
структур. Одновременно с образованием эндотелиальных трубок происходят
процессы, приводящие к образованию остальных оболочек сердца - миокарда и
эпикарда. Такие процессы разыгрываются в примыкающих к зачаткам эндокарда
листках спланхноплевры.
Эти участки утолщаются и
разрастаются, окружая зачаток эндокарда мешком, вдающимся в полость тела. Здесь
содержатся как элементы, образующие в дальнейшем миокард, так и элементы,
строящие эпикард. Все образование в связи с этим называют миоэпикардиальной
мантией, или, чаще, миоэпикардиальной пластинкой [4].
Тем временем в области глотки
происходит замыкание кишечной трубки. В связи с этим левый и правый зачатки
эндокарда все более сближаются, пока не сливаются в единую трубку (рисунок 3)
Немного позже объединяются
также левая и правая миоэпикардиальные пластинки. На первых порах
миоэпикардиальная пластинка отделяется от эндокардиальной трубки широкой щелью,
заполненной желеобразной субстанцией. Впоследствии происходит их сближение.
Миоэпикардиальная пластинка накладывается непосредственно на закладку эндокарда
сначала в области венозного синуса, затем предсердий и, наконец, желудочков.
Только в тех местах, в которых впоследствии происходит образование клапанов,
желеобразная субстанция сохраняется относительно долго [1].
Рисунок 3. А - В - поперечные
разрезы зародышей на 3 последовательных стадиях формирования трубчатой закладки
сердца; А - две парные закладки сердца; Б - их сближение; В - их слияние в одну
непарную закладку: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - париетальный листок
мезодермы; 4 - висцеральный листок; 5 - хорда; 6 - нервная пластинка; 7 -
сомит; 8 - вторичная полость тела; 9 - эндотелиальная закладка сердца (парная);
10 - нервная трубка; 11 - ганглиозные (нервные) валики; 12 - нисходящая аорта
(парная); 13 - образующаяся головная кишка; 14 - головная кишка; 15 - спинная
сердечная брыжейка; 16 - полость сердца; 17 - эпикард; 18 - миокард; 19 -
эндокард; 20 - околосердечная сумка; 21 - перикардиальная полость; 22 -
редуцирующаяся брюшная сердечная брыжейка. Г - Е - три стадии развития наружной
формы сердца: 1 - артериальный проток (конус); 2 - колено артериального отдела;
3 - венозный отдел; 4 - венозный синус; 5 - ушковый канал; 6 - ушки сердца; 7 -
правый желудочек; 8 - левый желудочек. Ж - разрез сердца зародыша на стадии
формирования перегородок: 1 - левое предсердие; 2 - правое предсердие; 3 -
левый желудочек; 4 - правый желудочек; 5, 6 - valvula venosa; 7 - перегородка
предсердий; 8 - овальное отверстие; 9 - атриовентрикулярное отверстие; 10 -
перегородка желудочков. Рисунок 4 - Развитие сердца (по Штралю, Гису и Борну)
Образовавшаяся непарная
закладка сердца соединяется с дорсальной и вентральной стенками полости тела
зародыша, соответственно дорсальной и вентральной брыжейками, которые в
дальнейшем редуцируются (сначала редуцируется вентральная, а затем дорсальная),
и сердце оказывается свободно лежащим, как бы подвешенным, на сосудах, во
вторичной полости тела, в полости перикарда. Следует отметить, что наряду с
широко распространенным представлением о единстве образования целомических
полостей в отношении человека существует мнение о том, что образование полости
перикарда происходит ранее формирования брюшной полости и независимо от нее
путем слияния отдельных лакун, возникающих в мезодерме головного конца зародыша
[6].
Первоначально сердце
представляет собой прямую трубку, затем каудальное расширение сердечной трубки,
принимающее венозные сосуды, образует венозный синус. Головной конец сердечной
трубки сужен. В это время обнаруживается четкое метамерное строение сердечной
трубки. Хорошо различаются метамеры, содержащие материал основных дефинитивных
отделов сердца. Расположение их - обратное топографии соответствующих отделов
окончательно сформированного сердца.
Показано, что в раннем
трубчатом сердце эндокард представлен одним слоем рыхло расположенных
эндотелиальных клеток, в цитоплазме которых обнаруживается значительное
количество электронно плотных гранул. Миокард состоит из рыхло расположенных
полигональных или веретеновидных миобластов, образующих слой толщиной в 2-3
клетки. Цитоплазма их богата водой, содержит большое количество гранулярного
материала (предположительно РНК, гликоген), относительно небольшое количество
равномерно распределенных митохондрий [4].
Одним из факторов,
характеризующих ранние этапы развития сердца, является быстрый рост первичной
сердечной трубки, увеличивающейся в длину быстрее, чем полость, в которой она
расположена. Это обстоятельство является одной из причин того, что сердечная
трубка, увеличиваясь в длину, образует ряд характерных изгибов, расширений. При
этом венозный отдел смещается краниально и охватывает с боков артериальный
конус, а артериальный отдел сильно разрастается и смещается каудально. В результате
в развивающемся сердце эмбриона можно видеть контуры его основных дефинитивных
отделов - предсердий и желудочков. Дальнейшие изменения приводят к образованию
четырехкамерного сердца.
Использованная литература
1. Синельников
Р.Д. Атлас по анатомии человека. - М.: АСТ, 2003. - 526 с.
2. Сапин
М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. - М.: Аванта, 2005. - 628 с.
3. Особенности
кровообращения плода // www.daglib.ru
4. Привес
М.Г., Лысенков Н.К., Бушковича В.И. Анатомия человека. - М.: Эксмо, 2001. - 672
с.
5. Волкова
О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов
человека. - М.: Медицина, 1976. - 412с.
6. Анатомия человека. В
2 томах. Том 1. / Под редакцией М.Р. Сапина - М.: Медицина, 2001. - 640 с.
7. Федюкович Н.И.
Анатомия и физиология человека. - М.: Феникс, 2003. - 416 с.
8. Хайнц Фениш. Атлас
анатомии человека. - М.: Медицина, 2005. - 464 с.
9. Синельников Р.Д.,
Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека. В 4-х томах. Том 3. - М.: АСТ, 1996.
- 1160 с.
10. Рохен Й., Йокочи Ч.,
Лютьен-Дреколль Э. Большой атлас по анатомии. - М.: Медицина, 2000. - 1111 с.
11. Кнорре А.Г. Краткий
очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и
патологической эмбриологии. 1967. - 722 с.