Залихан-Будаева Л.М.

Институт Географии РАН.

Особенности питания ручьевой форели Salmo trutta Morfa Fario L. в водотоках высокогорья Центрального Кавказа.

 

Изучение ручьевой форели Salmo trutta Morfa Fario L. в водотоках высокогорья и среднегорья Кабардино-Балкарии представляет большой интерес в связи с неизученностью гидрофауны высокогорных районов, а также в связи с необходимостью изучения особенности питания с целью разведения ценной ручьевой форели в прудовых хозяйствах. Кроме того, ихтиофауна высокогорья испытывает значительные антропогенные нагрузки, к которым она более чувствительна, чем ихтиофауна равнинных водотоков, и в связи с этим необходимо детальное изучение условий обитания и особенности питания ценных пород форели, представленных в основном двумя видами- Salmo molii и Salmo trutta, с целью осуществления природоохранных мероприятий в общем комплексе проблем по нивелированию техногенных и рекреационных  антропогенных воздействий.

Рисунок №1: Форель ручьевая Salmo trutta.

Форель ручьевая Salmo trutta (смотри рисунок №1) как представитель семейства лососевых рыб крайне чувствительна к колебаниям содержания кислорода в воде. Для форели пороговое содержание кислорода в среде обитания составляет 1,5-3,5 мг/л. Особенно требовательны к кислороду личинки лососевых на начальном этапе развития. Чем беднее вода кислородом, тем медленнее прирост биомассы (Никифоров Н.Д., 1953).

На рост и резорбцию желтка у личинок форели, а следовательно и на их жизнеспособность, существенное влияние оказывает интенсивность течения воды в водотоке. По данным Schaperkhaus (1956) мальки форели при проточности воды в реках и ручьях, составляющей 12 л/мин, прибавили в весе на 41 % больше, чем при проточности 6 л/мин.

Наблюдения показали (Вольф, 1957), что лососевые нормально переносят колебания рН среды в интервале от 6 до 9.

Помимо этого на развитие личинок лососевых оказывает большое влияние отсутствие мути в воде. Показатели прозрачности воды в водотоках высокогорья и среднегорья Центрального Кавказа, как известно, колеблются в зависимости от сезонных колебаний уровня воды в водотоке, обусловливающих повышение скорости течения и значение мощности потока и, как следствие этого, увеличение наличия взвеси в воде, изменение химизма воды, характера русла и т.д. По нашим данным [4] на условия обитания гидробионтов в водотоках Центрального Кавказа влияет целый комплекс факторов (смотри таблицу №1 и рисунок №2).

Таблица №1: Факторы, обуславливающие условия обитания гидробионтов в водотоках Центрального Кавказа.

Факторы, обуславливающие условия обитания гидробионтов

- характер субстрата

- скорость течения

- характер русла, уклон русла

- прозрачность/мутность

- химизм воды

- температура воды

- мощность водотока (мелкий ручей, полноводный ручей, река)

- ландшафтная приуроченность водного объекта

- антропогенная нагрузка на объект

 

 

 

Рисунок №2: Факторы, обуславливающие условия обитания гидробионтов в водотоках Центрального Кавказа.

В качестве классических примеров среды обитания ручьевой форели Salmo trutta  на Северном Кавказе исследователи часто приводят некоторые водотоки Центрального Кавказа- это, как правило, водотоки, не несущие существенной антропогенной (техногенной и рекреационной) нагрузки (смотри рисунки №3,4,5). В частности, это крупные горные реки Чегем и Черек- основные водотоки Чегемского и Черекского-Безенгийского ущелий, а также небольшая речка в Урванском районе КБР- Чёрная Речка. Указанные водотоки описаны во многих работах по изучению особенности питания форели Salmo molii и Salmo trutta. [7-18 и др.]

Рисунок №3:  Река Чегем, КБР.

 

Рисунок №4: Река Черек, КБР.

 

Рисунок №5: Река Чёрная Речка, КБР.

Как известно, средняя скорость течения в реках ледникового питания значительно выше в июле-августе, в период интенсивного таяния ледников в верховьях основных водотоков в ущельях Центрального Кавказа, приуроченного к показателям максимальных суточных температур. Средняя скорость течения воды в реке Черек (Черек Балкарский и Черек Безенгийский) в январе составляет 0,70 м/сек, мае- 1,53 м/сек, июне- 1,81 м/сек, ноябре- 0,96 м/сек. Максимальная скорость течения наблюдается в июле месяце и составляет 2,86 м/сек.

Что же касается Черной Речки, то она относится к водотокам родникового питания предгорно-среднегорной зоны и скорость течения соответственно значительно ниже, чем в р. Черек и составляет в январе- 0,12 м/сек, мае- 0,18 м/сек, июне- 0,14 м/сек, ноябре- 0,17 м/сек. Максимальная скорость течения отмечается в сентябре и составляет 0,41 м/сек.

Количество видов, входящих в перечень объектов, составляющих кормовую базу форели Salmo trutta в реке Черек в три раза меньше, чем в Черной Речке, что свидетельствует о большем видовом разнообразии в Черной Речке, чем в р. Черек. На 0,1 кв. метр дна в реке Черек насчитывается в среднем 5-6 организмов, которые могут служить объектом питания для ручьевой форели Salmo trutta, а в Черной речке этот показатель составляет 20 особей на 0,1 кв. метр дна.

В отличие от других объектов высокогорной ихтиофауны форель продолжает питаться и поздней осенью и в течение всей зимы. Суточный и сезонный ритм питания форели представляется следующим образом: наиболее интенсивный период питания- начало апреля- конец июня. В этот период наблюдается усиленный клев форели три раза в сутки, что свидетельствует об усиленной миграционной активности форели к местам кормовых угодий в 7-8 , в 12-14 и в 19-20 часов. Остальное время суток- период покоя.

В местах массового скопления видов, входящих в состав пищевого рациона форели Salmo trutta, на территории ареала отмечается наличие так называемых «нагульных площадок», на которые рыба «уходит на кормёжку».

Поведенческие особенности, обуславливаемые биологическими циклами развития форели Salmo trutta, особенностями среды обитания и условиями развития видов-объектов кормовой базы, выражаются в понижении интенсивности питания в конце июля и в августе, а у половозрелых особей и в период икрометания (сентябрь- первая половина ноября). В этот период форель в течение дня почти не появляется на «кормовых площадках» и проявляет пищевую активность только утром и вечером.

В октябре начинается вторая фаза подъема интенсивности питания отнерестившихся особей, которая достигает наибольшей активности в ноябре. В указанный период наблюдается усиленный прием пищи, осуществляющийся 3 раза в сутки и выражающийся в трёхразовой суточной миграции в места скопления видов, входящих в рацион питания Salmo trutta. Надо отметить, что возможны сезонные смещения местоположения «нагульных площадок», связанные с различным сезонным пиком воспроизведения (численности) различных видов, представляющих собой объекты питания ручьевой форели Salmo trutta.

В начале декабря «наступает зимний спад пищевой активности форели Salmo trutta и этот период длится приблизительно до начала апреля». [7-18]

Что касается методов отыскивания объектов кормовой базы форелью Salmo trutta, можно отметить, что в высокогорных и среднегорных районах, где гидрофауна в основном представлена  личинками Ephemeroptera, Plecoptera и Triсhoptera, ведущими подвижный образ жизни, то эти методы представляют собой отыскивание пищи зрением (Андрияшев А.П., 1955), а в равнинных участках рек, где гидрофауна как объект кормовой базы ручьевой форели представлена личинками Chironomidae (poд Eukiefferiella) (Будаева Л.М., 1991), Oligohaeta и т.д., эти методы представляют собой «ловлю пищи с помощью органов осязания, вкуса и химического чувства» (Никольский Г.В., 1953). [8]

Половая и возрастная дивергенция, как определено в процессе изучения особенности питания ручьевой форели Salmo trutta в водотоках и водоёмах высокогорья-среднегорья-предгорья Центрального Кавказа, практически не выражена или выражена слабо.

Что же касается выделения основного компонента питания форели во всех средах обитания, то можно сказать, что в рационе питания ручьевой форели  Salmo trutta преобладают гаммарусы, личинки ручейников и тендипедиды. Gammaridae составляют от 87 % летом до 95,4 % зимой (от всего весового состава пищи, определяемого по изучению составляющей содержимого желудка форели по сезонам как в реке Черек, так и в реке Черная Речка). Надо отметить, что средний индекс наполнения желудков форели, обитающей в Черной Речке выше, чем у форели, обитающей в реке Черек по процентному содержанию Gammaridae относительно других групп гидрофауны, представляющих объекты пищевого рациона Salmo trutta.

По процентному содержанию компоненты содержимого желудков ручьевой форели Salmo trutta в реках Центрального Кавказа  можно, основываясь на исследованиях отечественных ученых, охарактеризовать в соотношениях, приведённых в таблице №2.

Таблица №2: Рацион питания ручьевой форели Salmo trutta.

Рацион ручьевой форели Salmo trutta.

%

Gammaridae

Бокоплавы (мормыш)

79,5-95,0

Tendipedidaе Комары-дергуны-звонцы

(мотыль)

1,9-9,7

Trihoptera Ручейники

1,5-3,1

Mollusca

Моллюски

0,1-1,5

Rutilus

Плотва

0,2-1,8

Воздушные насекомые

0,2-2,1

Ephemeroptera,

Plecoptera

Подёнки, Веснянки (личинки)

0,1-0,8

Прочие

 

0,2-1,3

 

По Парфенику А.Н.

Причем моллюски встречаются только в медленно текущих реках в основном предгорной зоны, а личинки веснянок и поденок только в высокогорных участках рек  (Будаева Л.М., Гелетин Ю.В., 1991-1993; Залихан-Будаева Л.М., 2009). [2,3,4]

При температуре воды в водотоках в районах нижнего течения основных рек Центрального Кавказа и в их крупных притоках или в среднем и нижнем течении мелких притоков, но также представляющих собой довольно мощные водотоки, при прогревании воды до температур +18-19С, форель Salmo trutta перестаёт питаться и уходит вверх по течению к родникам с температурой воды, составляющей в июне 9,7С, а в июле 9,5С в руслах основных рек и 14-15С в мелких боковых притоках с подземным типом питания (водоснабжения).

Температурные характеристики оптимальных условий питания форели Salmo trutta можно описать показателями +14-15С в среде обитания.

Таким образом, надо полагать, что представленный материал [1-19] окажет значительную помощь в осуществлении мероприятий по сохранению ценной ихтиофауны горных и предгорных рек путем: во-первых, неповреждения кормовых угодий, во-вторых, незагрязнения водоемов, в-третьих, разведения Salmo trutta как наиболее ценного и востребованного потребителем представителя ихтиофауны указанного региона в прудовых хозяйствах, в условиях, приближенных к естественным, но при условии сохранения, по возможности, пищевой ценности и вкусовых характеристик, основываясь на данных изучения особенностей питания и условий обитания ручьевой форели Salmo trutta Morfa Fario L., с целью удовлетворения всё возрастающего спроса на потребление ценного продукта в регионе и на поставку в рестораны и магазины в другие регионы, а также в связи с необходимостью проведения природоохранных и природовосстановительных мероприятий в региональном масштабе во избежание оскудения ихтиофауны и сокращения ареала эндемичных видов.

 

Литература:

1. Андрушайтис Г.П., Мелберга А., Родионов В., Цимдинь П.А. О применении экспресс-методов в мониторинге поверхностных вод. - В кн.: Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды. Л. Гидрометеоиздат, 1984, с.103-107.

2. Будаева Л.М. Биологический мониторинг рек Большого Кавказа. - В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Л. Гидрометеоиздат, 1991, т.13, с.54-60.

3. Гелетин Ю.В., Будаева Л.М. Структурные особенности литореофильных биоценозов высокогорных потоков Центрального Кавказа и их мониторинг. - В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Л., Гидрометеоиздат, 1993, т.15.

4. Залихан-Будаева Л.М. Перифитонные и зообентосные сообщества озера Донгуз-Орун-Кёль /Центральный Кавказ/ как показатели состояния природных фоновых водоёмов. - В журн: Проблемы региональной экологии. № 2.- Изд-во "Маджента", 2009, стр. 112- 116.

5. Клюге Н.Ю., Новикова Е.А., Бродский А.К. Движение личинок поденок (Ephemeroptera) при плавании, дыхании и чистке. - Зоол. Журн. 1984-63 , вып. 9, с.1345-1354.

6. Корноухова И.И. Фауна ручейников высокогорных водоемов. - Северо-Осет. ГУ за 1980 г. Орджоникидзе (Владикавказ), 1981, б, с.3-8.

7. Мартынов А.В. К познанию фауны Trihoptera Кавказа. 4.1. - Работы лаборатории Зоол. Кабинета Варшавск. ун-та, 1913 в (1912), с.1-111.

8. Никольский Г.В. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб. Очерки по общим вопросам ихтиологии . - М. , Изд-во АН СССР, 1953.

9. Парфеник А.Н. Влияние среды на изменчивость морфологических признаков форели Кабардино-Балкарской АССР (Salmo trutta morpha fario) // Уч. записки Кабардино-Балкарского ун-та. Вып. 12. Нальчик, 1961, с.41-43.

10. Парфеник А.Н. Возрастной состав и темпы роста форели речки Кудахурт. - Уч. Зап. КГПИ., вып. 6. Нальчик, 1955 (1954), с. 45-52.

11. Парфеник А.Н. К вопросу о питании форели в реках Кабарды. Уч. Зап. Каб. гос. пед. инст-та, Вып. 4. Н-к, 1952, с.37-44.

12. Парфеник А.Н. Материалы к зоологическим экскурсиям на водоемы Кабардино-Балкарской АССР // Уч. записки Кабардино-Балкарского пед. инст-та. Вып. 2. Нальчик, 1957, с.54-56.

13. Парфеник А.Н. Наблюдение за размножением и развитием форели в реках Кабарды // Уч. записки Кабардино-Балкарского педагогич. ин-та. Вып. 10. Нальчик, 1956, с.39-45.

14. Парфеник А.Н. Питание форели в реках КБАССР. - Уч. зап. КБАССР. Серия с/х и биол. Вып. 21. Нальчик. 1964, с.125-131.

15. Парфеник А.Н. Рост и питание молоди форели Salmo trutta m. Fario L. в реках КБАССР. - Уч. Зап. КБГУ. Вып. 14. Серия биол. Нальчик, 1962, с.131-139.

16. Парфеник А.Н. Рыбы водоемов Кабардино-Балкарской АССР и меры по сохранению их запасов. Природа Кабардино-Балкарии и ее охрана. - Нальчик Кабардино-Балкарское кн. изд-во, 1966.

17. Парфеник А.Н. Систематический обзор и биологические особенности рыб Кабардино-Балкарской АССР из семейства карповых (Cyprinidae). - Ученые записки Кабардино-Балкарского госуниверситета. Сер. биол. Вып. 10. Нальчик, 1961, с.147-160.

18. Парфеник А.Н., Подъяпольский Г.М. Животный мир Кабарды. - Каб. гос. изд-во. Нальчик, 1951, 162 с.

19. Фиапшев Б.Х., Керефов К.Н. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарии. Нальчик, 197, 72 с.