Биологические
науки/8 Физиология человека и животных
Задорожня
І.В., Дрегваль І.В., Руденко А.І.
Дніпропетровський
національний університет імені Олеся Гончара
Роль нейрогуморальних механізмів у жовчовиділенні та жовчоутворенні
Печінка виконує у людському організмі досить складну та багатосторонню функцію, головним чином в обміні речовин. Кількість жовчі, яка виділяється печінкою кожну добу, істотно залежить від наявності жовчних солей: чим більше жовчних солей в ентерогепатичній циркуляції (зазвичай тільки близько 2,5 г), тим вище рівень жовчної секреції. Штучне збільшення жовчних солей може збільшити жовчну секрецію у десятки разів на добу. Якщо жовчні солі виділяються назовні через жовчну фістулу протягом декількох діб або тижнів і не можуть бути реабсорбовані з клубової кишки, печінка компенсує збільшення продукції жовчних солей в 6-10 разів, що у більшості випадків повертає рівень секреції жовчі до норми. Таким чином, рівень добової секреції печінкою жовчних солей активно контролюється наявністю (або недостатністю) жовчних солей у ентерогепатичній циркуляції.
Відомо, що утворення жовчі відбувається шляхом активного і пасивного транспорту речовин із крові через клітини і міжклітинні контакти (вода, глюкоза, креатинін, електроліти, вітаміни, гормони та ін), активної секреції компонентів жовчі (жовчні кислоти) гепатоцитами і зворотного всмоктування води і ряду речовин з жовчних капілярів, протоків та жовчного міхура. Жовч складається з трьох фракцій. Дві з них утворюються гепатоцитами, третя - епітеліальними клітинами жовчних протоків. Утворення першої фракції пов'язано, а другої - не пов'язано прямо з утворенням жовчних кислот. Утворення третьої фракції жовчі визначається здатністю епітеліальних клітин протоків виділяти рідину з досить високим вмістом гідрокарбонатів і хлору, здійснювати реабсорбцію води та електролітів з канальців.
Жовчоутворення здійснюється безперервно, але інтенсивність
його змінюється за рахунок регуляторних впливів. Підсилюють жовчоутворення акт
їжі, прийнята їжа. Рефлекторно змінюється
жовчоутворення при подразненні інтерцепторів травного тракту, інших
внутрішніх органів та умовно-рефлекторних впливі.
Встановлено, що з тонкої кишки всмоктується у кров близько 85-90% жовчних кислот, що виділилися в кишку у складі жовчі. Жовчні кислоти з кров'ю ворітною веною транспортуються у печінку та включаються до складу жовчі. Решта 10-15% жовчних кислот виводяться з організму у складі калу. Ця втрата жовчних кислот заповнюється їх синтезом у гепатоцитах.
Переміщення жовчі до жовчного міхура та жовчних шляхів відбувається під дією секреторного тиску печінки. Без достатнього тиску у жовчних шляхах наповнення жовчного міхура не відбувається. Рух жовчі залежить від тонусу жовчних проток, тонусу і моторики жовчного міхура, стану замикального механізму його шийки та проток міхура, концентраційної здатності жовчного міхура, функції сфінктера Одді та поза печінкових жовчних шляхів. У них виділяють наступні сфінктери: в місці злиття міхура і загального печінкового протоку (сфінктер Міріссі), в шийці жовчного міхура (сфінктер Люткенса) і кінцевому відділі загальної жовчної протоки та сфінктер ампули, або Одді. Тонус м'язів цих сфінктерів визначає напрямок руху жовчі. Тиск у жовчовидільному апараті створюється секреторним тиском жовчоутворення та скороченнями гладких м'язів проток і жовчного міхура. Ці скорочення скоординовані з тонусом сфінктерів і регулюються нервовими і гуморальними механізмами. Тиск у загальному жовчному протоці коливається від 4 до 300 мм вод. ст., а у жовчному міхурі поза травлення становить 60-185 мм вод. ст., під час травлення за рахунок скорочення міхура тиск піднімається до 200-300 мм вод. ст., забезпечуючи вихід жовчі до дванадцятипалої кишки через що відкривається сфінктер Одді.
Нормальне функціонування жовчного міхура, жовчних проток і сфінктера Одді
забезпечується тісним взаємозв'язком нервових
сплетінь, що знаходяться у біліарному тракті, і проксимальним відділом
шлунково-кишкового тракту спільно з гастроінтестинальними гормонами.
До числа гуморальних стимуляторів жовчоутворення (холеретики) відноситься сама жовч. Чим більше жовчних кислот надходить з тонкої кишки у «портальний кровотік», тим більше їх виділяється у складі жовчі, але менше жовчних кислот синтезується гепатоцитами. Якщо надходження до «портального кровотоку» жовчних кислот зменшується, то дефіцит їх заповнюється посиленням синтезу жовчних кислот у печінці. Жовчоутворення підсилюють багато продуктів тваринного і рослинного походження. Під впливом секретину підсилюється секреція жовчі, виділення у її складі води та електролітів (гідрокарбонатів). Збільшення обсягу жовчі, під впливом блукаючих нервів, підвищуються обсяг жовчних кислот і виділення органічних компонентів, високий вміст в їжі повноцінних білків збільшує виділення і концентрацію цих речовин у складі жовчі. Слабше стимулюють жовчоутворення глюкагон, гастрин, ХЦК, простагландини. Соматостатин зменшує жовчоутворення.
У наших дослідженнях виявлено, що вегетативна
нервова система надає невеликий вплив на рухову функцію жовчних шляхів, але з
іншого боку, вона значною мірою впливає на їх тонус. Легке подразнення
блукаючого нерва викликає підвищення рухової діяльність жовчних
шляхів і розкриття сфінктера Одді, в той же час як сильний вплив на цей
нерв викликає розлад рухової функції жовчних шляхів і спазм
сфінктера Одді. У стінці жовчного міхура та жовчних шляхів містяться численні автономні ганглії, що
діють у якості периферичного центру. Гормональна
регуляція скорочувальної здатності жовчного міхура має основне значення
в організмі людини та тварин.
Література
1.
Глоуцал Лудвик. Заболевания желчного пузыря и желчных
путей. / Г.Лудвик - Изд-во медицинской литературы. 2010. 312 с.
2. Гальперин Э.
И. Контрастные исследования в хирургии желчных путей / Гальперин Э.
И., Островская А. М. — М.: Медицина, 2005. 165 с.