К.б.н. Залихан-Будаева Л.М.

Институт географии РАН, Россия.

Фауна поденок (Ephemeroptera) и веснянок (Pleсoptera) в верхнем течении рек Чегем и Баксан.

Для фауны Ephemeroptera и Plecoptera в верхнем течении рек Чегем и Баксан (северный склон Центрального Кавказа) ведущими экологическими факторами для оценки экологической ситуации и для наблюдений и классификации обитателей горных водотоков являются мощность потока, скорость течения и характер субстрата.

В гидрологическом аспекте источником питания обеих рек являются три составляющие: ледники и снежники, осадки (твердые и жидкие) и грунтовые (подземные) воды. В верхнем течении этих водотоков преобладает ледниковый тип питания, а в среднем и нижнем- смешанный, с преобладанием грунтового типа питания по мере снижения высоты над уровнем моря. Для указанных водотоков характерна слабая минерализация в верховьях- 40-60 мг/л, и повышение минерализации по мере снижения высоты и приближения к уровню предгорий (к зоне Скалистого и Лесистого хребтов) в четыре-пять раз, а в холодный период на одном и том же участке повышение минерализации в 2-3 раза за счет снижения уровня воды в водотоке. По йонному составу вода в реках Чегем и Баксан в высокогорном течении является в основном гидрокарбонатно-кальциево-магниевой с высоким содержанием растворённого кислорода. В связи с этим содержание кислорода в воде не является лимитирующим фактором для развития зообентоса в отличие от равнинных рек.

На значение величины мощности потока указывает тот факт, что даже при аналогичном способе питания, в данном случае ледниковом, мощные реки и небольшие ручьи или притоки в биологическом отношении представляют собой разные экосистемы.

Важное значение скорости течения как фактора, обуславливающего распространение определенных видов, проявляется уже в том, что некоторые группы животных могут существовать только в условиях быстрого течения и имеют высокую степень приспособления к условиям обитания, т.е являются узкоспециализированными видами к условиям обитания именно в быстрых водотоках. К таким группам организмов относится большинство видов Ephemeroptera и Plecoptera, обнаруженных нами в верхнем и среднем течениях рек Баксан и Чегем.

Важное значение субстрата в жизнедеятельности особенно таких животных, как Ephemeroptera не подвергается сомнению. К тому же характер субстрата (подстилающие дно породы) влияет на химизм воды, а рельеф подстилающих русло пород определяет турбулентность воды в потоке и скорость течения.

Хотя фауна членистоногих в горных потоках в своем типичном составе имеет личиночный характер и в этом состоит сложность таксономической разработки гидробионтов, населяющих эти водотоки (Бродский, 1976, и др.), но тем не менее нам удалось определить до рода и даже до вида некоторых представителей зообентоса рек Чегем и Баксан.

Поденки (Ephemeroptera).

Поденки (Ephemeroptera) являются центральным фаунистическим и биоценотическим компонентом зообентоса высокогорных потоков. Они сочетают высокую приспособленность к условиям обитания и крупные размеры с высокой частотой встречаемости и массовым развитием, обитая даже в самых экстремальных условиях горных потоков, например на каскадных водопадах ледникового происхождения.

Поденки, обитающие в высокогорном течении рек в указанном регионе, представлены двумя семействами, это Heptageniidae и Baetidae, причем в зооморфологическом отношении поденки этих двух видов значительно несхожи. Из шести высокогорных родов поденок практическое значение для определения с целью проведения исследований по биомониторинговым задачам имеют только представители четырех из них: Iron, Rhitrogena, Ecdyonurus и Baetis.

В экологическом отношении исследованные поденки являются типичными обитателями бурных потоков и активно избегают мелких ручьёв и притоков с невысокой скоростью течения. Особенно они многочисленны в центральных руслах обследованных рек и приурочены к быстринам основных русел, где и представлены в массовом количестве вне зависимости от температуры окружающей среды.

По высотно-зональной приуроченности к высокогорным ледниковым истокам обеих исследованных рек можно выделить два вида, представленных в приледниковой зоне истоков, это виды Iron sinitshencovae и Baetis gemellus. Остальные виды или приурочены по зоне обитания к среднегорьям обеих исследованных рек или представлены повсеместно, т.е. рассеянно по всему диапазону высот.

Все идентифицированные виды Heptageniidae являются эндемиками Кавказа, а из семи идентифицированных видов Baetidae только два вида являются эндемиками, при этом самый массовый вид семейства- Baetis bacsan является узким эндемиком Центрального Кавказа.

Веснянки (Plecoptera).

Фауна веснянок (Plecoptera) Кавказа считается хорошо изученной (Мартынов А.В., 1928; Жильцова Л.А., 1956, 1957, 1958, 1964; Braach, 1978; Balinsky, 1950 и др.), [ 6,3,11,10 ]. Но все исследования указанных авторов проводились в основном по имаго, а не по личиночным стадиям насекомых в водотоках Кавказа. Что же касается водных стадий развития Ephemeroptera и Plecoptera, то общепринято мнение, что они исследованы частично и исследованы крайне недостаточно. Таким образом, этот район представляет собой белое пятно в изучении зообентоса высокогорных водоёмов и водотоков (и не только зообентоса, но и перифитона и зоопланктона). Надо отметить, что недостаточная изученность преимагинальных фаз Plecoptera вообще характерна для всех горных стран планеты.

В высокогорном и среднегорном течениях рек Баксан и Чегем в целом нами было идентифицировано 23 вида веснянок, относящихся к 9 родам и 6 семействам. В исследованных реках в верхнем течении по видовому составу резко доминируют представители сем. Nemouriidae, особенно род Protonemura, представленный в этом регионе 9 видами, что в принципе характерно для фауны веснянок Кавказа. Причем надо отметить, что в р. Баксан Protonemura alticola Zhiltz. отмечена в массовом количестве. Что же касается верховий реки Чегем, то самым массовым видом Plecoptera является Isoperla caucasica Balin. Несмотря на то, что среднегорье является зоной наибольшего разнообразия веснянок, некоторые виды Plecoptera отмечены на больших высотах, вплоть до ледниковых ручьев-притоков рек Чегем и Баксан, в которых они представлены тремя видами Nemouridae.

В зоогеографическом отношении веснянки Кавказа характеризуются высоким уровнем эндемизма и из всех идентифицированных нами видов 78 % оказались эндемиками. Аналогичная ситуация отмечена во всех обследованных нами водотоках Центрального Кавказа.

В целом по реке Чегем идентифицированы представители следующих родов: Nemoura, Protonemura, Izoperla и Capnia. В реке Баксан: Protonemura и Izoperla (см. табл №1).

Таблица №1: Видовой состав Ephemeroptera и Plecoptera в реках Чегем и Баксан.

Ephemeroptera реки Чегем	Plecoptera реки Чегем	Ephemeroptera реки Баксан	Plecoptera реки Баксан
Ecdyonurus squamatus Braasch, 1976 (гр. Laterales )	Protonemura	Rhitrogena teberdensis	Protonemura sp.
Baetis rhodani (гр. Rhodani)	Izoperla caucasica Balin.	Ecdionurus squamatus	Protonemura alticola Zhiltz.
Baetis braaschi	Nemoura sp.	Baetis bacsan	Izoperla sp.
Baetis bacsan	Capnia sp.	Baetis sp. (гр. Rhodani)
Rhithrogena sp.		Epeorus (Iron sp.)
Epeorus (Iron caucasicus) Tchernova, 1938

Итак, мы рассмотрели последовательно две важнейшие группы зообентоса: поденок (Ephemeroptera) и веснянок (Plecoptera), представляющих фауну гидробионтов, обитающих в двух из семи основных рек Центрального Кавказа- в Чегем и Баксан, инвентаризация зоонаселения которых является одной из главных проблем в разработке научных основ биомониторинга пресноводных экосистем данного региона и применительно к высокогорным экосистемам всех регионов земного шара вообще. Таким образом, на основе изученного материала можно констатировать, что в экологическом аспекте веснянки (Plecoptera) имеют более широкую экологическую амплитуду по отношению к водотокам различной мощности и скорости, чем поденки (Ephemeroptera). Они обитают как в горных ручьях с невысокой скоростью течения, так и в быстринах центральных русел основных водотоков исследованного нами региона, в видовом составе, определённом группой известных учёных-гидробиологов из Норвегии, Канады и России, и представленном здесь в таблице №1 применительно к энтомофауне рек Чегем и Баксан (Центральный Кавказ) в объёмах, соответствующих практическим возможностям специалистов по определению зообентоса необследованных и неописанных регионов мира.

Литература:

1. Абакумов В.А., Качалова О.Л. Зообентос в системе контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды всес. конференц. Л. Гидрометеоиздат, 1981, с.81-116.

2. Дэвис И.Дж., Попченко В.И., Будаева Л.М. Зообентос высокогорных водоемов Центрального Кавказа. В кн.: Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Тр. Межд. симп. Л. Гидрометеоиздат, 1991, с.97-100.

3. Жильцова Л.А. К познанию веснянок Plecoptera Кавказа 1,2,3. В журн.: Энтомологическое обозрение, 1956,1957,1958, соотв. стр.: 659-670, 658-670, 691-707. М.-Л. : Изд-во РАН.

4. Казлаускас Р.С. Новые и малоизвестные поденки сем. Baetidae (Ephemeroptera) фауны России. Рос. Энтомол. обозр., 1963; № 3, с.582-592.

5. Карнаухов А.С. К вопросу исследования минеральных источников Кабардинской Р. Уч. записки КГПИ, Нальчик, Каб. гос. изд., 1949, с.155-183.

6. Мартынов А.В. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. Nemuridae и Leuctridae Центрального Кавказа. Раб. Сев-Кав гидробиологической станции-II 2-3 1988, с.18-42.

7. Мартынов А.В. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентонических животных, Рус. зоол. журнал, 1929, т.9, с.3-35.

8. Назаров А.Г. Геохимия высокогорных ландшафтов.- М.: Наука, 1974, 198с.

9. Новикова Е.А., Клюге Н.Ю. Систематика рода Baetis (Ephemeroptera, Baetidae) с описанием нового вида из Ср. Азии. - В журн.: Вестник зоологии, №4.,: Изд-во «Наукова думка», Киев, 1987, с.8-20.

10. Balinsky Bi. On the Plecoptera of the Caucasus. - Trans. R. Entomol. Soc. London, 1950, 101, 2, p.56-87.

11. Braash D. Baetidae (Ephemeroptera) in Mittelasien. - 1 Entomol. Nachr., 1978 - 22 №2, p.17-23.

12. Jacob U. and Zimmermann W. Eine neue Baetis - Art der rhodani - Gruppe vom Kaukasus - Baetis ilex n. sp. (Ephemeropterа, Baetidae). Entomol. Nachr., 1978-22, №6, Dresden, p.81-88.

13. Soldan T. Baetis Bacsan sp. n., a new species of mayfly (Ephemeroptera, Baetidae) from Central Caucasus. - Acta ent. bohemoslov, 74, 1977, p.229-231.

14. Zimmermann W. Beitrag zur Kenntnisder Gattung Baetis Leach, 1815, (Insecta, Ephemeroptera) im Kaukasus und im Transkaukasien (Ud SSR). - Entomol. Nachr., 1981 - 25, №7/8, p.97-112.