д.б.н. Скляр В.Г.

Сумской национальный аграрный университет, Украина

ВЫРАЖЕНОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У КОГОРТ ДЕРЕВЬЕВ

Из-за неподвижности растений изменение у их особей размера, а иногда и формы, вегетативных органов, является важной составляющей адаптации к условиям окружающей среды [2]. В свою очередь, формирование размерных характеристик у особей и популяций в целом, непосредственно связано с двумя свойствами морфопараметров – изменчивостью и пластичностью. Первая из них проявляется в варьировании в популяциях (в группах растений) значений размерных величин вокруг среднего арифметического, а вторая – в изменении самих средних значений при изменении условий местообитаний [1].

Таким образом, изучение размерных показателей является важным направлением научной роботы, которое позволяет глубже познать особенности жизнедеятельности растений. Осуществление таких исследований особенно важно для деревьев. Проведенный ранее анализ показал, что процесс их роста и развития сопровождается формированием в популяциях внутреннепопуляционных групп растений – когорт, каждая из которых имеет свои биолого-экологические особенности, отличается расположением основных фотосинтезирующих органов в различных ярусах леса, а корней – в различных почвенных горизонтах [3]. Предложено выделять в популяциях деревьев такие когорты:

1. Всходы – это растения, появившиеся весной текущего года. Для видов с надземным прорастанием характерным признаком является наличие семядолей.

2. Проростки. В основном это растения 1–3 года жизни. Они имеют настоящие листья, преимущественно ювенильного типа. В зависимости от вида деревьев, они в основном находятся под пологом листового покрова травяно-кустарничкового яруса.      

 3. Мелкий подрост. Это когорта растений, которая размещена полностью в травяно-кустарничковом ярусе лесного фитоценоза. Особи имеют высоту до 50 см, реже – до 60–70 см. Их календарный возраст от 3–5 лет до десятков лет.

4. Средний подрост. Растения этой когорты «выходят» из травяно-кустарничкового яруса и «встраиваются» в ярус подлеска. Особи среднего подроста в основном охватывают высотный диапазон от 0,5 м до 2,5 м. По календарному возрасту они очень разные: 10–11 и более лет.

5. Крупный подрост. Особи этой когорты находятся в ярусе подлеска. По сравнению с мелким и средним подростом, их корневая система расположена в более глубоких почвенных горизонтах. В основном это растения высотой 2,5–8,0 м. Их календарный возраст обычно превышает 20–25 лет.

6. Молодые деревья верхнего яруса леса находятся в состоянии «встраивания» в ярус древостоя лесного сообщества.

 7. Генеративные деревья верхнего яруса леса. Эту когорту формируют растений g₁ – g₃ состояний. К ней относятся и субсенильные особи, которые еще сохраняют репродуктивную способность. Высота и возраст деревьев определяются их видовой принадлежностью.

Длительность и устойчивость существования каждой популяции лесообразующих видов деревьев, а вместе с нею и всей лесной экосистемы, в определенной степени определяется эффективностью проявления на уровне каждой из когорт изменчивости и пластичности морфопараметров. Нами эта проблема была изучена на примере основных лесообразующих видов Левобережного Полесья Украины (Pinus sylvestris L., Quercus robur L., Acer platanoides L., Betula pendula Roth., Populus tremula L.) с опорой на такие размерные величины как высота растений (h), диаметр ствола (d), и соотношение между этими характеристиками (HDR = h/d). Исследованием были охвачены когорты от мелкого подроста до генеративных деревьев, произрастающие в лесах 24 групп ассоциаций, типичных для данного региона.

В качестве одного из показателей степени реализации пластичности и изменчивости нами использован коэффициент вариации. Установлено, что его величины существенно менялись в зависимости от морфопараметра, а также от вида и принадлежности растений к определенной когорте. Наибольшие значения коэффициента вариации (39,8%) у такого морфопараметра как высота особей отмечены при оценке пластичности крупного подроста Populus tremula, а наименьшие (1,6%) – при оценке пластичности генеративных деревьев Acer platanoides. У диаметра ствола максимальные величины коэффициента вариации (46,9%) выявлены у среднего подроста Betula pendula при оценке пластичности, а минимальные (3,8%) – у генеративных деревьев Acer platanoides при оценке изменчивости. У аллометрического морфопараметра HDR наибольший коэффициент вариации (64,8%) зарегистрирован при оценке пластичности крупного подроста Populus tremula, а наименьший (1,4%) – изменчивости генеративных растений Acer platanoides.

На основе использования оригинальной методики, также установлено, что основном старшие когорты (крупный подрост и, особенно, молодые и генеративные деревья) имеют более высокое варьирование величин средних арифметических морфопараметров при переходе от одной группы ассоциаций к другой (выраженность пластичности). У этих когорт варьирование величин этих же морфопараметров в пределах одной группы ассоциаций (выраженность изменчивости) было значительно меньшим. У мелкого подроста, а у некоторых видов еще и среднего, уровень внутреннепопуляционного варьирования оказался выше, чем показатели межпопуляционного.

Полученные результаты, объективно свидетельствуют, что в популяциях деревьев активно реализуются механизмы морфологической изменчивости и пластичности, а каждая когорта имеет свои особенности в их проявлении. Установленная у когорт тенденция к снижению выраженности изменчивости по мере «их взросления» и, на оборот, к увеличению выраженности пластичности, обусловлена постепенным отмиранием некоторого количества растений на каждом из этапов развития и формированием у особей на завершающих фазах онтогенеза более четко выраженных морфологических адаптации к эколого-ценотическим условиям местообитаний.

Литература

1. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю. А. Злобин. – Казань : Изд-во Казанского ун-та. – 1989. – 146 с.

2. Злобін Ю. А. Концепція морфометрії у сучасній ботаніці / Ю. А. Злобін, В. Г. Скляр, Л. М. Бондарєва, К. С. Кирильчук // Чорноморск. ботан. журн. – 2009. – Т. 5, № 1. – С. 5–22.

3. Скляр В. Г. Внутрішньопопуляційна структура та методика її вивчення у деревних лісоутворюючих видів / В. Г. Скляр, Ю. А Злобін // Чорноморск. ботан. журн. – 2013. – Т. 9, № 3. – С. 316–329.