Ребко С.В.

Белорусский государственный технологический университет

Особенности фенологии репродуктивных органов сосны обыкновенной на гибридно-семенной плантации

 

Современное состояние и уровень развития лесного хозяйства Республики Беларусь неукоснительно требуют значительного повышения продуктивности и качественной составляющей лесов. Согласно положениям «Стратегического плана развития лесного хозяйства», в развитии лесной селекции основная задача заключается в улучшении качества и повышении продуктивности лесов путем управления наследственностью и изменчивостью древесных растений. Поставленная к выполнению задача непосредственно связана с лесным семеноводством, конечной целью которого является получение сортовых семян и районирование их использования [1]. Однако работы по выведению и проверке сортов лесных древесных пород представляют определенные сложности, поскольку их ротационный цикл достигает порядка 100 лет. Следует также учесть, что селекция высокопроизводительных сортов начата сравнительно недавно и к настоящему времени в этом направлении достигнуты работы только по оценке географических культур, выделению лучших по продуктивности исходных популяций, получению высококачественных гибридов и их последующему размножению [2].

В связи с вышеизложенным несомненный интерес представляют гибридно-семенные плантации сосны обыкновенной, использование которых в лесосеменном производстве позволит решить задачу повышения качества и продуктивности лесов. Отличительной особенностью гибридно-семенных плантаций является то, что на них введены лучшие по продуктивности и обилию семеношения клоны различных климатипов. Среди отобранных клонов при наличии естественной гибридизации происходит образование семенного материала нового качества, т.е. наиболее ценных в генетическом отношении гибридных семян, которые позволят выращивать высокопродуктивные и устойчивые лесные насаждения. Такие гибридно-семенные плантации сосны обыкновенной созданы в Кореневской лесной экспериментальной базе, в Глубокском опытном и Негорельском учебно-опытном лесхозах.

Семенное потомство клоновой гибридно-семенной плантации сосны обыкновенной Негорельского учебно-опытного лесхоза обладает интенсивным ростом и характеризуется ранним и обильным семеношением. Так, в 5-летнем возрасте семеносящие деревья, долевое участие которых на испытательном участке составляет 7%, имеют среднюю высоту 225,1±7,81 см, диаметр у корневой шейки 6,8±0,22 см, у несеменосящих деревьев – 196,0±2,86 см и 6,1±0,10 см соответственно. Кроме того, семена полученной гибридной формы отличаются высокими посевными качествами: их техническая всхожесть равна 94–97%, энергия прорастания – 91–93%, сила семян 71–77% [3-6]. Установлено также, что содержание пигментов в хвое гибридного потомства сосны обыкновенной достоверно превышает контрольный вариант [7], а гибридные семена являются более устойчивыми к патогену Fusarium oxysporum [8]. Использование в лесном семеноводстве гибридных семян, выращенное семенное потомство из которых обладает гетерозисной мощностью в первом поколении, позволит создавать высокопродуктивные и качественные сосновые насаждения.

Однако для того, чтобы на гибридно-семенной плантации формирование семян происходило достаточно успешно, необходимо в первую очередь сочетание многочисленных благоприятствующих факторов. Исследованиями ряда авторов установлено, что состав вводимых на лесосеменные плантации клонов сосны обыкновенной характеризуется значительным разнообразием и большой разнокачественностью. Различия наблюдаются не только в сроках вступления клонов в ту или иную фенологическую фазу развития, но и в обилии и соотношении заложенных мужских и женских генеративных органов, в количестве продуцируемой клонами пыльцы, завязываемости и выходе полнозернистых семян из шишек. Существующие различия между представленными на плантации клонами сосны обыкновенной оказывают в конечном итоге главенствующее влияние на главный критерий эффективности их использования – семенную продуктивность [9].

Известно, что урожайность клонов сосны обыкновенной, представленных на лесосеменных плантациях, в значительной степени обусловливается обилием заложения репродуктивных органов. Проведенные А.И. Ковалевичем и др. наблюдения на архивно-маточной плантации за цветением и семеношением сосны обыкновенной показывают, что клоны по целому ряду исследуемых признаков характеризуются значительной изменчивостью. В 2001-2004 гг. авторами установлена значительная вариация количества заложенных репродуктивных органов не только среди исследуемых клонов, но и внутри клона среди рамет. Так, среднее количество женских «шишечек» на 1 дерево в 2001 г. составило 431 шт., а в 2002 г. – 103. Кроме того, более 30% исследуемых клонов характеризуются стабильно низким уровнем цветения и только около 13% клонов имеют уровень цветения выше среднего [10].

Помимо неодинаковой репродуктивной способности, на архивно-маточной плантации сосны обыкновенной О.С. Воробьем установлены существенные различия и в сроках наступления фенологических фаз развития исследуемых клонов. Так, на плантации присутствуют клоны со значительным запаздыванием женского цветения, в то время как у других клонов наблюдается массовое пыление мужских колосков. Наблюдаемое асинхронное цветение клонов сосны обыкновенной, выражающееся в недостаточном количестве пыльцы к моменту массового цветения женских шишечек, приводит к низкой завязываемости семян и, как результат, к низкой интенсивности семеношения [11].

На синхронное цветение клонов сосны обыкновенной в качестве решающего фактора в процессе формирования полнозернистых и высококачественных семян указывает З.П. Коц. Проведенные автором исследования характера цветения клонов показали, что имеющие место различия в сроках цветения клонов в 1-3 дня вполне могут исключить дерево из числа опылителей, вследствие чего заготавливаемые на лесосеменной плантации семена окажутся более низкого качества [12].

Немаловажным фактором, оказывающим влияние на процесс опыления семяпочек сосны обыкновенной, помимо синхронности цветения представленных клонов, является также режим разлета пыльцы. Изучая характер разлета пыльцевых зерен сосны обыкновенной, О.С. Мажулой установлена четкая зависимость интенсивности пыления микростробилов от температуры и влажности воздуха. Так, между температурой воздуха и количеством осевших пыльцевых зерен установлена четкая умеренная связь (r = 0,53), между относительной влажностью и количеством пыльцы – обратная умеренная корреляционная связь (r = – 0,65). Кроме того, наличие в воздухе определенного количества пыльцевых зерен также сказывается на эффективности опыления семяпочек. Так, при наличии в воздухе пыльцы в количестве 200 пыльцевых зерен на 1 мм2 наблюдается опыление около половины семяпочек. Постепенное увеличение содержания в воздухе пыльцевых зерен до 300 шт./1мм2 обусловливает опыление семяпочек в количестве 80%. Дальнейшее увеличение плотности пыльцевых зерен является малоэффективным и практически не сказывается на опылении [13].

Таким образом, проведенные различными авторами наблюдения за цветением сосны обыкновенной указывают на необходимость введения на лесосеменные плантации качественных клонов, характеризующихся синхронным цветением. Именно синхронное  цветение женских и мужских стробилов вводимых на лесосеменную плантацию клонов обеспечивает формирование полнозернистых семян надлежащего качества.

Основной целью нашей работы является определение особенностей и сроков цветения генеративных органов клонов сосны обыкновенной, введенных на гибридно-семенную плантацию.

Объектом исследований выбрана клоновая гибридно-семенная плантация сосны обыкновенной Негорельского учебно-опытного лесхоза, созданная в 1986 г. сотрудниками кафедры лесных культур и почвоведения Белорусского государственного технологического университета. Для ее создания в географических культурах второго поколения в зимнее время были заготовлены черенки в пяти географических вариантах, представляющих белгородский, воронежский, саратовский, кировский и минский климатипы. Заготовка черенков в указанных вариантах осуществлялась с наиболее высоких и мощных деревьев, отличающихся обильным семеношением. Причем в каждом из вариантов черенки заготавливались с деревьев единичного семеношения и с деревьев, характеризующихся гроздевидным семеношением [14]. Прививка привойного материала осуществлялась на специально созданные подвойные культуры, созданные на площади 0,3 га.

К настоящему времени на плантации произрастает 182 дерева, 19 из которых отличаются кучным, гроздевидным размещением шишек на побегах, содержащих от 4 до 32 шишек в одной мутовке. Следует отметить, что характерной особенностью гибридно-семенной плантации является то, что введенные клоны характеризуются ранним вступлением в стадию семеношения и значительно различаются по обилию семеношения [15-18].

 Изучение фенологического развития растений имеет большое лесохозяйственное значение, поскольку проводимые над древесными породами фенологические наблюдения позволяют углубить познания экологических особенностей изучаемых видов и форм и дают возможность выявить наиболее благоприятные условия для роста и развития исследуемых пород [19].

Фенологические наблюдения за развитием репродуктивных органов сосны обыкновенной проводились нами в период их цветения в 2007-2008 гг. Начало фазы мужского цветения (пыление), максимального высыпания пыльцы и окончания сроков пыления определяли с помощью легкого встряхивания мужских колосков с одновременной фиксацией интенсивности высыпания пыльцевых зерен. Наблюдения за цветением женских шишечек проводили по специально разработанной Т.П. Некрасовой методике [20]. В основу данной методики автором положена классификация, предусматривающая учет степени развития женских стробилов, которая соответствует определенному состоянию отогнутости семенных чешуек женской шишечки.

В результате проведенных исследований установлено, что цветение репродуктивных органов у исследуемых клонов сосны обыкновенной характеризуется целым рядом особенностей. Так, в 2007 г. пыление микроспорофилловых колосков у единичных деревьев сосны обыкновенной началось 19.V (табл. 1).

 Таблица 1 – Сроки цветения репродуктивных органов сосны обыкновенной на клоновой гибридно-семенной плантации Негорельского учебно-опытного лесхоза в 2007-2008 гг.

Год проведения наблюдений

Пыление мужских колосков

Цветение женских шишечек

начало

окончание

продолжительность, дней

максимум

начало

окончание

продолжительность, дней

максимальная восприимчивость

2007

19.V

465,5

26.V

8

22-23.V

20.V

26.V

7

23-24.V

2008

20.V

505,9

31.V

12

25-28.V

21.V

27.V

7

24-26.V

Примечание: в таблице под чертой – сумма эффективных температур (t≥5) на момент начала пыления мужских стробилов, °С.

К этому времени среднесуточная температура воздуха, по данным Городищенской метеостанции, составила + 16,8°С. К моменту начала цветения мужских колосков сумма эффективных температур достигла отметки 465,5°С. Предшествующий началу пыления день характеризовался ясной и солнечной погодой, среднесуточная температура воздуха которого составила + 13,4°С. Начиная с начального момента пыления микроспорофилловых колосков,  на  гибридно-семенной  плантации  сосны  обыкновенной  с увеличением среднесуточной температуры  воздуха  значительно  возрастала  интенсивность разлета пыльцы. Вследствие относительно резкого повышения температуры воздуха, наблюдавшейся на протяжении календарной недели с 18.V по 23.V, в результате которого температура воздуха поднялась с отметки + 13,4 до + 23,0°С, фаза массового высыпания пыльцы, сопровождающаяся наиболее интенсивным высыпанием пыльцевых зерен из микроспорофилловых колосков, у большинства деревьев исследуемых клонов пришлась на 4-5 день с момента начала пыления единичных стробилов. Длительность этой фазы составила 2 календарных дня (22-23.V), когда среднесуточная температура воздуха составила + 23,2°С и + 23,0°С соответственно. Следует отметить, что указанная среднесуточная температура воздуха, во время которой происходило наиболее интенсивное высыпание пыльцевых зерен, оказалась максимальной на всем временном отрезке цветения исследуемых клонов.

Наблюдения за последующей интенсивностью высыпания пыльцевых зерен из микростробилов после максимума пыления значительно снизилась, что в определенной степени обусловлено, помимо биологических особенностей деревьев, снижением среднесуточной температуры воздуха до + 15,3°С. По окончании фазы максимального разлета пыльцевых зерен у большинства деревьев гибридно-семенной плантации пыление продолжалось в среднем 3 календарных дня и 26.V полностью прекратилось. Следовательно, в 2007 г. пыление мужских стробилов на плантации исследуемых клонов происходило при сухой и солнечной погоде, продолжительность периода пыления составила 8 календарных дней. Следовательно, погодные условия во время мужского пыления благоприятствовали разлету пыльцевых зерен на длительные расстояния.

Однако известно, что для успешного перекрестного опыления на плантации интенсивного и синхронного разлета пыльцы у исследуемых клонов недостаточно. Необходимо также, чтобы семяпочки женских шишечек, улавливающие пыльцевые зерна, находились в стадии хорошей их восприимчивости, т.е., чтобы сроки цветения мужских и женских стробилов совпадали [21]. Для определения синхронности цветения скрещиваемых компонентов сроки вступления женских шишечек в фазу цветения определялись нами по готовности их к опылению на основании степени отогнутости семенных чешуек. В результате исследований установлено, что в 2007 г. начало рецептивного восприятия семяпочками пыльцы началось вслед за мужским пылением с разницей лишь в 1 календарный день – 20.V. Общая продолжительность цветения женских шишечек составила 7 дней и закончилась, как и пыление микростробилов, 26.V. Максимальная рецептивная способность семяпочек пришлась на 3 и 4 дни с начала их цветения (23-24.V), что практически совпало с массовым высыпанием пыльцевых зерен из микростробилов.

Таким образом, отмеченные в 2007 г. в результате фенологических наблюдений сроки цветения мужских и женских стробилов позволяют заключить, что период восприимчивости семяпочками пыльцевых зерен и сроки разлета пыльцы практически совпадают, следовательно, на гибридно-семенной плантации исследуемые клоны характеризуются синхронным цветением мужских и женских стробилов. Таким образом, благоприятные погодные условия периода цветения клонов на гибридно-семенной плантации и их синхронное цветение женских и мужских стробилов способствовали успешному протеканию процесса естественного перекрестного опыления, обусловливающего формирование гибридных семян.

Для подтверждения наблюдавшейся на гибридно-семенной плантации сосны обыкновенной синхронизации цветения генеративных органов белгородского, воронежского, саратовского, кировского и минского климатипов нами в 2008 г. были проведены повторные фенологические наблюдения. В результате исследований установлено, что характер цветения репродуктивных органов введенных на гибридно-семенную плантацию клонов сосны обыкновенной существенным образом отличается от периода цветения, наблюдавшегося в 2007 г. По всей видимости, наблюдаемые различия в продолжительности цветения клонов обусловливаются, главным образом, различными погодными условиями. Так, в 2008 г. пыление первых микроспорофилловых колосков зафиксировано 20.V при среднесуточной температуре воздуха + 11,7°С. К моменту начала пыления стробилов сумма эффективных температур достигла отметки 505,9°С, что на 40,4°С больше по сравнению с 2007 г. Погодные условия последующих дней третьей декады мая 2008 г. (в период начавшегося и продолжающегося мужского цветения) оказали существенное влияние на длительность пыления мужских стробилов. Так, начиная с 21.V и до 28.V включительно, наблюдалась дождливая и пасмурная погода, вследствие чего длительность пыления мужских стробилов значительно растянулась во времени. В результате установившейся на протяжении целой недели дождливой погоды общая продолжительность периода разлета пыльцы у исследуемых клонов составила 12 календарных дней.

Пасмурная и дождливая погода, обусловившая также снижение среднесуточной температуры воздуха, способствовала значительному снижению интенсивности высыпания и разлета пыльцы, поскольку во время цветения мужских стробилов среднесуточная температура воздуха не превышала отметки + 15,7°С при среднедекадной + 12,1°С. Устоявшаяся на протяжении целой недели дождливая погода с довольно низкой для нормального разлета пыльцевых зерен среднесуточной температурой воздуха отрицательно сказалась также на сроках начала максимума разлета пыльцы. Так, если в 2007 г. максимальное высыпание пыльцы из стробилов наблюдалось на 4-й день с момента начала пыления, то в 2008 г. начало массового пыления зафиксировано 25.V, т.е. на 6 день.

Помимо пролонгирующего влияния неблагоприятных погодных условий на общую длительность периода разлета пыльцы, метеорологические условия также оказали негативное влияние на длительность фазы массового высыпания пыльцевых зерен из колосков. Так, в 2007 г., когда наблюдалась ясная и солнечная погода, длительность этой фазы составила 2 дня (22-23.V), в то время как в 2008 г. при пасмурной и дождливой погоде апогей высыпания пыльцы оказался в 2 раза длиннее и наблюдался на протяжении 4 дней (25-28.V).

Таким образом, значительное ухудшение погодных условий и снижение среднесуточной температуры воздуха во время цветения исследуемых клонов в 2008 г. оказало пролонгирующее влияние на динамику и общий ход цветения мужских стробилов. Однако несмотря на такие особенности, пыление мужских колосков у исследуемых клонов гибридно-семенной плантации характеризуется довольно синхронным характером.

Что касается цветения женских шишечек, то в 2008 г. женские стробилы сосны обыкновенной, как и в 2007 г., начали свое цветение вслед за мужским пылением - с разницей в 1 день (21.V). Несмотря на пасмурную и дождливую погоду этих дней, общая продолжительность восприимчивости женских шишечек к опылению составила 7 календарных дней. Наблюдавшаяся на плантации максимальная восприимчивость женских шишечек, также как и в 2007 г., длилась на протяжении 2 календарных дней и практически совпала с массовым высыпанием пыльцевых зерен из мужских колосков: к моменту начала фазы «открытой шишечки» на плантации в фазу пыления вступили 88% пылящих деревьев. К концу времени цветения женских шишечек количество пылящих деревьев увеличилось и составило 96%.

Проводя фенологические наблюдения, нами было отмечено, что в пределах кроны одного дерева цветение женских шишечек происходит неодинаково. В верхней части кроны, где расположено наибольшее количество шишечек, начало их цветения несколько опережает немногочисленные стробилы нижней части. Учитывая указанную особенность, для установления конкретных сроков восприятия семяпочками пыльцевых зерен, а это один из критериев успешного опыления, нами в 2007-2008 гг. проведены дополнительно специальные наблюдения за цветением женских шишечек. В качестве объекта, на котором проводился учет степени развития и состояния семяпочек, выбрано среднее по интенсивности цветения и обилию семеношения дерево, относящееся к смешаннополому типу сексуализации побегов. Результаты учета приведены в табл. 2.

В результате наблюдений установлено, что в 2007 г. период рецептивного восприятия семяпочками пыльцы начался спустя 1 день после начала пыления мужских колосков (рис. 1) – 20.V. К этому времени количество макростробилов на 1 дереве, у которых отмечено освобождение от покровных чешуек шишечки с отклонением семенных чешуй от оси на 30° (рис. 2), что соответствует фазе ош1, насчитывалось 37 шт (4,3%). На следующий день учета количество стробилов данной фазы достигло уже 140 шт (16,2%), а в фазу ош2 и ош3, которые характеризуются соответственно отклонением семенных чешуй от оси на 60° и почти на 90° (рис. 2), вступили 66 (7,6%) и 14 (1,6%) женских стробилов соответственно. На третий день женского цветения, 22.V, количество макростробилов по фазам ош1, ош2 и ош3 на дереве составило соответственно 228 (26,4%), 109 (12,6%) и 66 (7,6%) соответственно. К этому времени 42 (4,9%) макростробила вступили в фазу «призакрытой шишечки», для которой характерно смыкание семенных чешуек (рис. 2), происходящее за счет утолщения и уменьшения угла отклонения от оси.

Таблица 2 – Фазы развития женских репродуктивных органов сосны обыкновенной смешаннополого типа сексуализации побегов на клоновой гибридно-семенной плантации Негорельского учебно-опытного лесхоза

Дата

Фаза развития женских шишечек

пп

сп

б1

б2

б3

б4

ош1

ош2

ош3

пзш

зш

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

2007 год

20.V

57

6,6

117

13,5

176

20,4

223

25,8

124

14,4

130

15,0

37

4,3

21.V.

40

4,6

211

24,4

132

15,2

107

12,4

151

17,5

140

16,2

66

7,6

14

1,6

4

0,5

22.V.

113

13,1

97

11,2

209

24,2

228

26,4

109

12,6

66

7,6

42

4,9

23.V.

74

8,6

191

22,1

308

35,6

167

19,3

86

10,0

22

2,5

16

1,9

24.V.

162

18,8

194

22,5

221

25,6

99

11,5

187

21,6

26.V.

75

8,7

173

20,0

616

71,3

27.V.

864

100

2008 год

23.V.

8

1,3

53

8,7

107

17,4

135

22,1

161

26,3

92

15,0

56

9,2

24.V.

39

6,4

69

11,3

108

17,6

132

21,6

117

19,1

106

17,3

41

6,7

25.V.

44

7,2

85

13,9

111

18,2

106

17,3

155

25,3

87

14,2

24

3,9

26.V.

33

5,4

60

9,8

139

22,7

182

29,7

114

18,6

69

12,2

8

1,6

27.V.

100

16,3

105

17,2

61

10,0

144

23,5

67

10,9

135

22,1

 

Окончание табл. 2


1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

28.V.

122

19,9

136

22,2

145

23,7

209

34,2

29.V.

77

12,6

64

10,4

471

77,0

30.V

612

100

Примечание: 1) В шапке таблицы пп – фаза прижатой почки; сп – фаза стоячей почки; б1 – б4 – фаза бутона; ош1 – ош3 – фаза открытой шишки; пзш – фаза призакрытой шишки; зш – фаза закрытой шишки. 2) В таблице численные значения на чертой – количество женских стробилов на 1 дереве в определенной фазе развития, шт; под чертой – процентное соотношение числа стробилов по фазам развития, %.

Наступление фазы максимального раскрытия семенных чешуй у женских шишечек (фаза ош1, ош2 и ош3), характеризующееся максимальной восприимчивостью семяпочек к опылению, зафиксировано нами на 4-й день после начала зацветания отдельных макростробилов – 23.V.

К этому времени общее число женских стробилов, вступивших в фазу «открытой шишечки», составило 561 шт (64,9%) при соотношении по фазам ош1, ош2 и ош3 соответственно 308 шт (35,6%), 167 шт (19,3%) и 86 шт (10,0%). Следует отметить, что ко времени вступления большинства женских шишечек в фазу максимальной восприимчивости к опылению, на учетном дереве насчитывалось 22 стробила (2,5%), перешедших в следующую фазу – призакрытой шишечки и 16 стробилов, достигших фазы «закрытой шишечки». Наблюдавшаяся на протяжении пятого дня цветения максимальная восприимчивость шишечек к опылению характеризовалась тем, что в фазе «открытой шишечки» находилось уже 66,9% всех макростробилов дерева: 162 шт (18,8%), 194 шт (22,5%) и 221 шт (25,6%) для фаз ош1, ош2 и ош3 соответственно, а в фазу «призакрытой» и «закрытой» шишечки вступили соответственно 99 (11,5%) и 187 (21,6%) макростробилов. На восьмой день цветения 26.V в фазе ош3 насчитывалось всего лишь 75 (8,7%) макростробилов, в то время как в фазу «призакрытой шишечки»


 

 

 

 

 


         

 

                          1                           2                               3                            4                              5                     6

1, 2, 3 – фаза бутона; 4 – фаза начала пыления; 5 – фаза максимального высыпания пыльцы; 6 – фаза окончания пыления

Рисунок 1 – Мужские стробилы сосны обыкновенной

 

 

 

 

 

 


             1                             2                              3                        4                            5                        6

 

 


                                                                                                                                 

 

                                                 

                7                                      8                                  9                               10                                 11

1 – фаза прижатой почки; 2 – фаза стоячей почки; 3, 4, 5, 6 – фаза бутона; 7, 8, 9 – фаза открытой шишечки;

10 – фаза призакрытой шишечки; 11 – фаза закрытой шишечки

Рисунок 2 – Женские стробилы сосны обыкновенной  


вступили 173 макростробила (20,0%). К этому времени 71,3%  женских шишечек находились в фазе «закрытой шишечки». На девятый день цветения женских шишечек на учетном дереве не оказалось ни одного стробила как в фазе «открытой шишечки», так и в фазе «призакрытой шишечки». Все исследуемые стробилы (100%) достигли фазы «закрытой шишечки», при которой наблюдается полное смыкание семенных чешуек, что полностью препятствует попаданию пыльцевых зерен на семяпочки.

Таким образом, проведенные фенологические наблюдения в 2007 г. за развитием женских шишечек показали, что сроки их цветения практически совпадают с массовым разлетом пыльцы на плантации, что указывает на синхронное цветение скрещиваемых компонентов. Вследствие наблюдаемой синхронизации цветения мужских и женских стробилов у исследуемых клонов с высокой долей вероятности можно утверждать, что формируемые на гибридно-семенной плантации семена являются гибридными.

Аналогичные наблюдения были проведены в 2008 г. Объектом наблюдений выбрано то же самое дерево, являющееся смешаннополым по типу сексуализации побегов. Проведенные фенологические наблюдения за цветением показали, что вступление в фазу «открытой шишечки» зафиксировано 23.V, причем количество достигших данной фазы стробилов составило 56 (9,2%) штук. На второй день цветения этот показатель увеличился практически вдвое и составил 106 (17,3%) макростробилов, а в фазу ош2 вступило 41 (6,7%) стробил. На следующий день цветения в фазе «открытой шишечки» находилось 43,4% женских шишечек, включая по фазам ош1, ош2 и ош3 155 (25,3%), 87 (14,2%) и 24 (3,9%) макростробилов соответственно. Максимальная восприимчивость женских шишечек к опылению, характеризующаяся прохождением большинством макростробилов фаз ош1, ош2 и ош3, пришлась на 4 и 5 день цветения (26-27.V). Следует отметить, что 26.V фаза «открытой шишечки» была зафиксирована у 60,5% женских стробилов при соотношении 182 (29,7%), 114 (18,6%) и 69 (12,2%) соответственно по фазам ош1, ош2 и ош3, а на следующий день (27.V) число вступивших в фазу «открытой шишечки» женских стробилов несколько снизилось и составило 50,7%, включая по фазам ош1, ош2 и ош3 соответственно 105 (17,2%), 61 (10,0%) и 144 (23,5%) макростробила. Представляет определенный интерес тот факт, что в 2007-2008 гг. фаза «призакрытой шишечки» начиналась не в одно и тоже время по отношению к периоду максимальной восприимчивости семяпочек к опылению. Так, в 2007 г. в дни максимальной восприимчивости женских стробилов к опылению (23-24.V) фаза «призакрытой шишечки» была отмечена у 22 (2,5%) и 99 (11,5%) стробилов соответственно, причем начало данной фазы было зафиксировано за 2 дня до максимальной рецептивности семяпочек: 22.V фаза «призакрытой шишечки» отмечена у 4 (0,5%) макростробилов, а 23.V – у 42 (4,9%). Непосредственно в период максимальной восприимчивости шишечек к опылению (23-24.V) долевое участие женских стробилов, прошедших фазу «открытой шишечки» и вступивших в фазу «призакрытой», как отмечалось выше, составило 22 (2,5%) и 99 (11,5%) стробилов соответственно. В 2008 г. фаза «призакрытой шишечки» до наступления максимальной рецептивности семяпочек не была зафиксирована ни у одного стробила. Только 26-27.V, в период максимальной рецептивности семяпочек, в фазу «призакрытой шишечки» вступили 8 (1,6%) и 67 (10,9%) макростробилов соответственно. Фенологические исследования за последующим цветением женских шишечек показали, что после наблюдавшейся максимальной восприимчивости их к опылению в фазе «открытой шишечки» часть стробилов находилась еще на протяжении 2 дней: 28.V их насчитывалось 258 (42,1%), а 29.V – всего 77 (12,6%) макростробилов, а большинство из них – 471 (77,0%) – находилась в фазе «закрытой шишечки». К 30.V все учитываемые женские стробилы  прекратили свое цветение, на что указывает зафиксированная у всех макростробилов дерева (612 (100%)) фаза «закрытой шишечки».

Таким образом, наблюдения за цветением женских шишечек, проведенные в 2008 г., позволяют сделать вывод о практически совпадающих сроках массового разлета пыльцы на плантации с максимальной восприимчивостью женских шишечек к опылению, что указывает на наличие синхронного цветения введенных на гибридно-семенную плантацию клонов сосны обыкновенной. Наличие на гибридно-семенной плантации между введенными клонами сосны обыкновенной процесса естественного переопыления позволяет с высокой долей вероятности утверждать, что формируемые на гибридно-семенной плантации семена являются гибридными. Использование данной категории семян в лесосеменном производстве республики позволит значительно повысить качество и продуктивность создаваемых сосновых насаждений.

 

Литература.

1. Стратегический план развития лесного хозяйства Беларуси / Министерство  лесного хозяйства Беларуси, Институт леса НАН Беларуси. – Минск: БГТУ, 1997. – 177 с.

2. Бауманис, И.И. Селекция хвойных и перспектива образования их сортов в Латвии / И.И. Бауманис, Д.М. Пирагс // Роль селекции в улучшении латвийских лесов: сб. науч. ст. / НПО «Силава», Латв. НИИ лесохоз. проблем; под ред. Д.М. Пирагса (отв. ред.), И.И. Бауманиса и В.М. Роне. – Рига, 1990. – С. 37-43.

3. Особенности роста гибридных форм сосны обыкновенной в лесных культурах / С.В. Ребко [и др.]. // Труды БГТУ. Сер. I, Лесн. хоз-во. – 2008. – Вып. XVI. – С. 234-237.

4. Ребко, С.В. Посевные качества семян различных клонов и форм сосны обыкновенной на гибридно-семенной плантации / С.В. Ребко, Л.Ф. Поплавская // Труды БГТУ. Сер. I, Лесн. хоз-во. – 2007. – Вып. XV. – С. 259-263.

5. Ребко, С.В. Рост потомства гибридно-семенной плантации в испытательных культурах / С.В. Ребко, Л.Ф. Поплавская, Н.И. Якимов // Труды БГТУ. Сер. I, Лесн. хоз-во. – 2008. – Вып. XVI. – С. 231-233.

6. Изменчивость полусибсового потомства клонов сосны обыкновенной в испытательных культурах / Н.И. Якимов [и др.] // Труды БГТУ. Сер. I, Лесн. хоз-во. – 2007. – Вып. XV. – С. 303-305.

7. Ребко, С.В. Особенности плодоношения и содержание пигментов в хвое гибридного потомства сосны обыкновенной / С.В. Ребко // Сб. науч. тр. / Ин-т леса НАН Беларуси. – Гомель, 2008. – Вып. 68: Проблемы лесоведения и лесоводства. – С. 270-281.

8. Устойчивость семян гибридных форм сосны обыкновенной к фузариуму остроспоровому (Fusarium oxysporum) / С.В. Ребко [и др.]. // Труды БГТУ. Сер. I, Лесн. хоз-во. – 2008. – Вып. XVI. – С. 238-242.

9. Сидор, А.И. Семенная продуктивность плантаций сосны обыкновенной / А.И. Сидор, Н.К. Крук, Л.Л. Попкова // Сб. научн. тр. / Ин-т леса НАН Беларуси. – Гомель, 1997. – Вып. 45: Проблемы лесоведения и лесоводства. – С. 80-86.

10. Цветение и плодоношение клонов сосны обыкновенной на архивно-маточной плантации / А.И. Ковалевич [и др.]. / Устойчивое развитие лесов и рациональное использование лесных ресурсов: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Минск, 6–7 дек. 2005 г. / Белорус. гос. технол. ун-т; редкол.: О.А. Атрощенко, Т.В. Соловьева и С.П. Мохов. – Минск, 2005. – С. 145-147.

11. Воробей, О.С. Особенности цветения и семеношения на архивно-маточной плантации сосны обыкновенной / О.С. Воробей // Лесоводство и агролесомелиорация: Респ. темат. межвед. сборник / Укр. ордена «Знака Почета» НИИ лесн. хоз-ва и агролесомелиорации им. Г.Н. Высоцкого; редкол.: П.С. Пастернак (отв. ред.). – Киев: Урожай, 1987. – Вып. 74: Защитное лесоразведение, селекция и лесные культуры. – 1987. – С. 49-51.

12. Коц, З.П. Индивидуальная изменчивость деревьев сосны обыкновенной по срокам формирования пыльцы / З.П. Коц // Лесоводство и агролесомелиорация: Респ. темат. межвед. сборник / Укр. ордена «Знака Почета» НИИ лесн. хоз-ва и агролесомелиорации им. Г.Н. Высоцкого; редкол.: П.С. Пастернак (отв. ред.). – Киев: Урожай, 1974. – Вып. 38: Лесные культуры и селекция. – С. 92-98.

13. Мажула, О.С. Режим разлета пыльцы сосны обыкновенной на архивно-маточной плантации / О.С. Мажула // Лесоводство и агролесомелиорация: Респ. темат. межвед. сборник / Укр. ордена «Знака Почета» НИИ лесн. хоз-ва и агролесомелиорации им. Г.Н. Высоцкого; редкол.: П.С. Пастернак (отв. ред.). – Киев: Урожай, 1988. – Вып. 77: Лесоводство, селекция и лесные культуры. – 1988. – С. 53-57.

14. Манцевич, Е.Д. Гроздешишечная форма сосны обыкновенной / Е.Д. Манцевич, Л.М. Сероглазова // Лесоведение и лесное хозяйство: Респ. межвед. сборник / Белорус. технол. ин-т им. С. М. Кирова; под ред. А.Д. Янушко. – Минск: Вышэйшая школа, 1987. – Вып. 22. – С. 34-38.

15. Поплавская, Л.Ф. Рост семенного и вегетативного потомства гибридно-семенной плантации / Л.Ф. Поплавская, С.В. Ребко // Труды БГТУ. Сер. I, Лесн. хоз-во. – 2006. – Вып. XIV. – С. 176-178.

16. Ребко, С.В. Репродуктивная способность и формовое разнообразие клонов сосны обыкновенной на гибридно-семенной плантации / С.В. Ребко // Сб. науч. тр. / Ин-т леса НАН Беларуси. – Гомель, 2007. – Вып. 67: Проблемы лесоведения и лесоводства. – С. 223-233.

17. Ребко, С.В. Семеношение клоновой гибридно-семенной плантации сосны обыкновенной Негорельского учебно-опытного лесхоза / С.В. Ребко // Научное творчество молодежи – лесному комплексу России: материалы III Всерос. науч.-техн. конф. студ. и асп., Екатеринбург, 24-25 апр. 2007 г.: в 2 ч. / Урал. гос. лесотехн. ун-т; редкол.: С.В. Залесов [и др.]. – Екатеринбург, 2007. – Ч. 2. – С. 138-141.

18. Ребко, С.В. Семенная продуктивность гибридно-семенной плантации сосны обыкновенной Негорельского учебно-опытного лесхоза / С.В. Ребко // Весцi НАН Беларусi. Сер. бiял. навук. – 2006. – № 5. – С. 155-157.

19. Савченко, А.И. Сезонное развитие сосны обыкновенной разного географического происхождения в условиях Белоруссии / А.И. Савченко, З.С. Поджарова // Сб. науч. тр. / БелНИИЛХ. – Минск: Полымя, 1979. – Вып. 26: Лесные ресурсы, их сохранение и воспроизводство. – С. 48-54.

20. Некрасова, Т.П. Значение эффективности опыления для урожая семян хвойных / Т.П. Некрасова // Лесоведение. – 1983. – № 5. – С. 3-7.

21. Седельникова, И.В. Цветение и семеношение сосны обыкновенной в географических культурах Воронежской области / И.В. Седельникова // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов: тез. докл. и сообщ. на всес. науч.-техн. совещ., Ленинград, 1-5 сент. 1980 г.: в 2 ч. – Л., 1980. – Ч. I. – С. 279-281.