Гарлінська А. М.
Житомирський державний
університет імені Івана Франка, Житомир (Україна)
Молюски
підродини Physinae
(Gastropoda: Pulmonata) України
Наприкінці
другого тисячоліття стало очевидним, що живий світ нашої планети значно
скорочується. Помітним є збіднення за останні кілька десятиліть і фауни
прісноводних черевоногих молюсків України, що робить нагальною потребу
збереження усіх видів молюсків, без виключення. А відтак це вимагає ретельного
дослідження видового складу, поширення, екологічних особливостей кожної з родин
цього типу і, звичайно, у першу чергу тих, які опинилися на сьогодні найменш
дослідженими. Саме такою у наш час і є родина Physidae Fitzinger, 1833, а
особливо одна з двох належних до неї підродин − Physinae Fitzinger, 1833
(пухирчикові).
На сьогодні
пухирчикові є однією з найменш досліджених груп прісноводних легеневих молюсків
України. Спеціальні, присвячені виключно їм дослідження, відсутні. Короткі,
уривчасті відомості, що стосуються видового складу, поширення та екології цих
молюсків, знаходимо, в основному, в загальнофауністичних, гідробіологічних і
паразитологічних публікаціях. Визначення видової належності молюсків підродини
Physinae вкрай утруднене. Це зумовлене тим, що таксономія цієї групи заплутана
і, безперечно, вимагає подальших ретельних досліджень. Причина цього полягає у наявності чималих протиріч між
поглядами представників різних сучасних нам наукових малакологічних шкіл щодо
такснономічного складу підродини пухирчикових. Малакологи «західної»
малакологічної школи нараховують у межах цієї підродини для гідромережі Європи
відносно невелику кількість видів (2–3), а представники «східної»
малакологічної школи нараховують у межах обговорюваної підродини більшу
кількість видів (6).
Мета нашого
дослідження: за допомогою комплексного аналізу встановити морфологічну та
еволюційно-генетичну дискретність молюсків підродини Physinae фауни України,
з’ясувавши при цьому їх географічне поширення та екологічні особливості.
Нами
використано такі методи дослідження
− загальноприйняті зоологічні та екологічні методи польових
досліджень, морфометрія та аналіз якісних конхіологічних і анатомічних ознак, електрофорез
ферментів в поліакриламідному гелі, одномірна і багатовимірна статистика
(«Statistica», версія 6.0, StatSoft, Inc., 1984−2001 USA).
До наших
досліджень, вважалось, що у водоймах і водотоках нашої держави поширено сім
видів пухирчикових. Нашими дослідженнями з’ясовано, що на території України підродина
Physinae представлена трьома видами, про що свідчать
наступні результати.
За сімома
якісними і шістьма кількісними конхіологічними критеріями у межах підродини Physinae чітко відмежовуються як
окремі самостійні, надійні видові таксони Ph. fontinalis, Ph. skinneri і Phys. acuta. Що ж стосується Ph. adversa, Ph. bulla, Phys. heterostropha, C. integra, то дослідження виборок з різних популяцій, особливо
значно віддалених у просторі, дають неоднозначні результати. А це дозволяє
наразі вважати видовий статус цих таксонів сумнівним.
Результати
аналізів кількісних характеристик зубів терток усіх семи видів пухирчикових (Ph. fontinalis, Ph. adversa, Ph. skinneri, Ph. bulla, Phys. acuta, Phys. heterostropha, C. integra), проведених із
застосуванням методів багатовимірної статистики, свідчать про те, що між ними
відсутні відмінності високо рівня достовірності, тобто такі, які могли би
слугувати надійними критеріями для ідентифікації їх видової належності.
З анатомічних
особливостей пухирчикових найуспішнішими для класифікації виявилися довжина і
ширина мішка пеніса, довжина і ширина препуціума. Результати аналізів
кількісних характеристик органів статевої системи усіх семи видів підродини Physinae, проведених із застосуванням методів багатовимірної
статистики, свідчать про те, що як надійні видові таксони відмежовуються Ph. fontinalis, Ph. skinneri, Phys. acuta. Для Phys. heterostropha, C. integra, Ph. adversa, Ph. bulla проаналізована
сукупність ознак виявилась недостатньою для їх надійної ідентифікації.
Проведене
біохімічне генне маркування дає основу для наступних висновків. Phys. acuta − амфіміктичний вид, популяції якого в
досліджуваному регіоні різняться частотами алелей.
Для Ph. fontinalis s. lato, представленого в даному дослідженні чотирма видами у
вузькому розумінні, характерною є амфіміктичність. При цьому Ph. adversa і Ph. bulla можна розглядати як синоніми Ph. fontinalis, а виду Ph. skinneri у подальшому, ймовірно, доведеться надати окремий
таксономічний статус, що, проте, вимагає додаткових досліджень.
В Україні
пухирчикові поширені у водоймах Українського Полісся, Лісостепової і Степової
зон. Найбільш поширеними з них є Phys. acuta і Ph. fontinalis.
Всі Physinae України за приуроченістю до певних біотопів можна
поділити на дві групи: фітофільні (Ph. fontinalis, Ph. skinneri) і літореофільні (Phys. acuta). Пухирчикові належать
до пойкілотермних організмів. Вони знаходять сприятливі умови існування при
невеликих значеннях глибини водойм (0,6 м) і при значній прозорості води.
Оптимальними для Physinae є показники рН води у межах 7,2−8,7. Найсприятливіші умови існування
вони знаходять при 4−8 мг О2/л.
Проміжним
хазяїном трематод з пухирчикових в Україні є Ph. fontinalis, а хазяями додатковими
− Ph. fontinalis і Phys. acuta, окрім Ph. skinneri. Екстенсивність трематодної інвазії видів підродини
Physinae невисока – вона становить
2,8−9,9%. Що ж стосується частоти трапляння різних стадій життєвого циклу
трематод у пухирчикових, то зараження їх метацеркаріями відмічається набагато
частіше, ніж зараження партенітами і личинками трематод. Зараженість
пухирчикових зростає зі збільшенням лінійних розмірів їх черепашок. Найвищий
рівень екстенсивності інвазії Physinae спостерігається у малих, неглибоких слабко проточних водоймах, багатих
вищою водяною рослинністю і з високою щільністю поселення молюсків.